SaveText.Ru

Без имени
  1. 6.1. Иерархическая организация природных биологических систем
  2. Биология (от греч. bios - жизнь, logos - наука) - совокупность наук о живой природе. Термин «биология» предложен в 1802 году независимо друг от друга двумя учёными - французом Ж. Б. Ламарком и немцем Г. Р. Тревиранусом.
  3.  
  4. Биологию как науку интересуют три основные проблемы: каковы механизмы происхождения жизни, ее изменчивости и эволюции. И сегодня, несмотря на огромный объем знаний о молекулярных и генетических механизмах жизни, процессах изменчивости и развития, мы не можем полно ответить ни на один из поставленных вопросов. Наоборот, чем больше мы узнаем о жизни, тем больше возникает вопросов и сомнений в правильности, казалось бы, уже установившихся и считающихся неоспоримыми догм. Пока невозможно сформировать единую концепцию о происхождении жизни, появились существенные проблемы в дарвиновской теории эволюции, нет единого взгляда на механизмы изменчивости живых систем и их роль в эволюционном процессе.
  5.  
  6. Культура древнего мира не признавала разделения на живое и мертвое. Все существующее в мире и доступное наблюдению представлялось живым (анимизм). Затем постепенно сформировались представления о границе между живым и неживым. Однако при попытке определить сущность жизни на научном уровне до сих пор возникают значительные трудности. Большинство ученых убеждены, что жизнь представляет собой особую форму существования материального мира.
  7.  
  8. До середины ХХ века классическим считалось определение Ф. Энгельса, которое гласило, что жизнь есть способ существования белковых тел, состоящий в постоянном самообновление химических составных частей этих тел. Однако уже к началу 60-х годов стало очевидным, что вещественная основа жизни сводится не только к белкам, а функциональная - не только к присущему живым организмам обмену веществ. Например, Э. Шредингер определял жизнь как апериодический кристалл, Г. Югай - как космическую организованность материи. Некоторые определения подчеркивают энергетический аспект жизни - противостояние энтропийным процессам, другие - возникновение точной пространственной редубликации или матричного копирования, осуществляемого посредством нуклеиновых кислот.
  9.  
  10. В настоящее время широко используется следующее определение жизни: жизнь есть способ существования материи, закономерно возникающей на уровне высокомолекулярных соединений и характеризующейся динамичными, лабильными структурами, функцией самообмена, а также процессами саморегулирования, самовосстановления и накопления наследственной информации. В этом определении жизнь представляет собой диалектическое единство трех особенностей - формы, функций, процессов, в то время как определение Ф. Энгельса является диалектическим единством двух особенностей - формы и функций.
  11.  
  12. Из других формулировок следует отметить определения современных ученых: российского А. Челикова и канадского Г. Селье. Согласно первому, жизнь есть способ существования специфически гетерогенного материального субстрата, универсальность и уникальность которого обусловливает целесообразное самовоспроизведение всех форм органического мира в их единстве и многообразии. По определению Г. Селье (1907-1982), жизнь - это процесс непрерывной адаптации организмов к постоянно меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Адаптация заключается в поддержании структуры и функций всех ключевых систем организма при воздействии на него различных по природе факторов среды. Адаптации являются основой устойчивости и продуктивности всех организмов.
  13.  
  14. Существуют также аксиоматичные определения жизни, называющие ее важнейшие черты. Так по Б.М. Медникову, жизнь - это активное, идущее с затратой энергии, поддержание и воспроизведение специфических структур, функционирование которых описывают следующие положения:
  15.  
  16. живые организмы характеризуются наличием фенотипа и генотипа;
  17. генетические программы не возникают заново, а реплицируются матричным способом;
  18. в процессе репликации неизбежны ошибки на микроуровне, случайные и непредсказуемые изменения генетических программ (мутации);
  19. в ходе формирования фенотипа эти изменения многократно усиливаются, что делает возможным их селекцию со стороны факторов внешней среды.
  20.  
  21.  
  22. Современная биология в вопросе о сущности живого все чаще идет по пути перечисления основных свойств живых организмов. При этом подчеркивается то, что только совокупность таких свойств может дать представление о специфике живой материи.
  23.  
  24. К числу таких характеристик жизни обычно относятся следующие.
  25.  
  26. Единство химического состава. В состав живых организмов входят те же химические элементы, что и в объекты неживой природы. Однако соотношение различных элементов в живом и неживом неодинаково. Элементарный состав неживой природы наряду с кислородом представлен в основном кремнием, алюминием и натрием. В живых организмах 98% химического состава приходится на четыре элемента - углерод, кислород, азот и водород.
  27. Обмен веществ и энергии. Благодаря этому свойству обеспечивается постоянство внутренней среды организмов и связь организмов с окружающей средой, что является условием для поддержания жизни организмов. Живые клетки поглощают энергию из внешней среды в форме энергии света. В дальнейшем химическая энергия преобразуется в клетках в другие формы энергии.
  28. Клеточное строение. Все живые организмы имеют определенную организацию, структурной и функциональной единицей которой для всех организмов (кроме вирусов) является клетка.
  29. Наследственность и изменчивость. Наследственность обеспечивает материальную преемственность между родителями и потомством, между поколениями организмов, что в свою очередь обеспечивает непрерывность и устойчивость жизни. Основу материальной преемственности в поколениях и непрерывности жизни составляет передача от родителей к потомству генов, в ДНК которых зашифрована генетическая информация о структуре и свойствах белков. Изменчивость связана с появлением у организмов признаков отличных от исходных, и определяется изменениями в генетических структурах. Наследственность и изменчивость создают материал для эволюции организмов.
  30. Раздражимость. Реакция живого на внешние раздражения являются проявлением отражения, характерного для живой материи. У простейших и растений раздражимость проявляется в виде тропизмов, таксисов. У организмов, имеющих нервную систему, раздражимость проявляется в виде рефлекторной деятельности.
  31. Движение. Способностью движению обладают все живые существа. Многие одноклеточные организмы двигаются с помощью особых органоидов. К движению способны и клетки многоклеточных организмов (лейкоциты, блуждающие соединительнотканные клетки и др.), а также некоторые клеточные органеллы. Совершенство двигательной реакции достигается в мышечном движении многоклеточных животных организмов, которое заключается в сокращении мышц.
  32. Рост и развитие. Рост организмов происходит путем прироста массы организма за счет увеличения размеров и числа клеток. Он сопровождается развитием, проявляющимся в дифференцировке клеток, усложнении структуры и функций. В процессе онтогенеза формируются признаки в результате взаимодействия генотипа и среды. Филогенез сопровождается появлением гигантского разнообразия организмов, органической целесообразностью. Процессы роста и развития подвержены генетическому контролю и нейрогуморальной регуляции.
  33. Упорядоченность структуры. Для живого характерна не только сложность химических соединений, из которых оно построено, но и упорядоченность их на молекулярном уровне, приводящая к образованию молекулярных и надмолекулярных структур.
  34. Самовоспроизведение (размножение). Способность к размножению является одним из обязательных и важнейших свойств живых организмов. Размножение поддерживает длительное существование вида, обеспечивает преемственность между родителями и их потомками.
  35. В обобщенном и упрощенном варианте все отмеченное можно сформулировать в выводе, что все живые организмы питаются, дышат, растут, размножаются и распространяются в природе, а неживые тела не питаются не дышат, не растут и не размножаются.
  36.  
  37. Однако строго научное разграничение живого и неживого встречает определенные трудности. Так, например, вирусы вне клеток другого организма практически не обладают ни одним из атрибутов живого. У них есть наследственный аппарат, но отсутствуют необходимые для обмена веществ ферменты, и поэтому они могут расти и размножаться, лишь проникая в клетки другого организма и используя его ферментные системы. Поэтому в зависимости от того, какое свойство признается наиболее важным, вирусы можно отнести к живым системам или нет.
  38.  
  39. В современной литературе жизнь все чаще определяется как высшая из природных форм движения материи, которая характеризуется самообновлением, саморегуляцией и самовоспроизведением разноуровневых открытых систем, основу которых составляют белки, нуклеиновые кислоты и фосфорорганические соединения. А важнейшими признаками жизни называются - противостояние энтропийным процессам, обмен веществ с окружающей средой, воспроизводство на основе генетического кода и молекулярная хиральность.
  40.  
  41. Все объекты живой материи можно представить в виде определенных систем, обладающих конкретными особенностями и свойствами, характеризующими их уровень организации. На разную степень организации живой природы обращали ученые разных времен. Еще в ХIХ столетии немецкий ботаник М. Шлейден утверждал о различном порядке организованности живых тел. К тому времени была создана клеточная теория живой материи. Немецкий биолог-эволюционист Э. Геккель считал протоплазму клетки неоднородной и состоящей из частиц - пластидул. По мнению английского философа Г. Спенсера (1820-1903), пластидулы не статичны, а находятся в состоянии постоянной функциональной активности, в связи с чем они были названы физиологическими единицами. Таким образом, утверждалась идея дискретности, то есть делимости живой материи на составные части более низкой организации, которым приписывались вполне определенные функции.
  42.  
  43. Концепция структурных уровней живой материи включает представления системности и связанной с ней органической целостности живых организмов. Однако история теории систем начиналась с механистического понимания организации живой материи, в соответствии с которым все высшее сводилось к низшему: процессы жизнедеятельности - к совокупности физико-химических реакций, а организация организма - к взаимодействию его молекул, клеток, тканей, органов. Качественные особенности живых организмов отрицались. В это время один из представителей физиологического детерминизма, французский биолог К. Бернар (1813-1878) считал, что все структуры и процессы в многоклеточном организме определяются внутренними причинами, природа которых пока не расшифрована.
  44.  
  45. Концепция структурных уровней впервые была предложена в 20-х годах ХХ века. В соответствии с данной концепцией структурные уровни различаются не только по классам сложности, но и по закономерностям функционирования. Кроме того, концепция включает иерархию структурных уровней, в которой каждый последующий уровень входит в предыдущий, образуя единое целое, где низший уровень содержится в самом высоком. Таким образом, понятие уровней организации сливается с органической целостностью.
  46.  
  47. В системной организации биологической материи в настоящее время различают молекулярный, клеточный, тканевой, органный, организменный, популяционный, видовой, биоценотический и биосферный уровни. На всех этих уровнях проявляются все свойства, характерные для живого, однако для каждого из них характерны свои специфические признаки.
  48.  
  49. Молекулярный уровень. Этот уровень является первичным в организации живого и представлен молекулами нуклеиновых кислот, белков, углеводов, липидов, стероидов. Размеры биологических молекул характеризуются довольно значительным разнообразием, которое определяется пространством в живой материи. Самыми малыми биологическими молекулами являются нуклеотиды, аминокислоты и сахара. Напротив, белковые молекулы характеризуются значительно большими размерами. Так, диаметр молекулы гемоглобина человека составляет 6,5 нм.
  50.  
  51. Биологические молекулы синтезируются из низкомолекулярных предшественников: окиси углерода, воды и атмосферного азота, которые в процессе метаболизма превращаются через промежуточные соединения возрастающей молекулярной массы (строительные блоки) в биологические макромолекулы. На этом уровне начинаются и осуществляются важнейшие процессы жизнедеятельности (кодирование и передача наследственной информации, дыхание, обмен веществ и энергии и т.д.).
  52.  
  53. Физико-химическая специфика этого уровня заключается в том, что состав живого входит большое количество химических элементов, но основной элементарный состав живого представлен углеродом, кислородом, водородом, азотом. Из групп атомов образуются молекулы, а из последних формируются сложные химические соединения, различающиеся по строению и функциям. Большинство этих соединений в клетках представлено нуклеиновыми кислотами и белками, макромолекулы которых являются полимерами, синтезированными в результате образования мономеров, и соединения последних в определенном порядке. Кроме того, мономеры макромолекул в пределах одного и того же соединения имеют одинаковые химические группировки и соединены с помощью химических связей между атомами их неспецифических частей (участков).
  54.  
  55. Все макромолекулы универсальны, так как построены по одному плану независимо от их видовой принадлежности. Являясь универсальными, они одновременно и уникальны, ибо их структура неповторима. Так, в состав нуклеотидов ДНК входит по одному азотистому основанию из четырех известных (аденин, гуанин, цитозин, тимин), вследствие чего любой нуклеотид или любая последовательность нуклеотидов в молекулах ДНК неповторимы по своему составу, равно как неповторима также и вторичная структура молекулы ДНК. В состав большинства белков входит 100-500 аминокислот, но последовательность аминокислот в молекулах белков неповторимы, что делает их уникальными.
  56.  
  57. На молекулярном уровне осуществляется фиксация лучистой энергии и превращение этой энергии в химическую, запасаемую в клетках в углеводах и других химических соединениях, а химической энергии углеводов и других молекул - в биологически доступную энергию, запасаемую в форме макроэнергетических связей АТФ. Наконец, на этом уровне происходит превращение энергии макроэнергетических фосфатных связей в работу - механическую, электрическую, химическую, осмотическую. Механизмы всех метаболических и энергетических процессов универсальны.
  58.  
  59. Биологические молекулы обеспечивают также преемственность между молекулярным и следующим за ним уровнем (клеточным), так как являются материалом, из которого образуются надмолекулярные структуры. Молекулярный уровень является «ареной» химических реакций, которые обеспечивают энергией клеточный уровень.
  60.  
  61. Клеточный уровень. Этот уровень организации живого представлен клетками, действующими в качестве самостоятельных организмов (бактерии, простейшие), а также клетками многоклеточных организмов. Главнейшая специфическая черта этого уровня заключается в том, что с него начинается жизнь. Будучи способными к жизни, росту и размножению, клетки являются основной формой организации материи, элементарными единицами, из которых построены все живые существа (прокариоты и эукариоты).
  62.  
  63. Тканевой уровень организации живой материи представлен тканями, объединяющими клетки определенного строения, размеров, расположения и сходных функций. Ткани возникли в ходе исторического развития вместе с многоклеточностью. У многоклеточных они образуются в процессе онтогенеза как следствие дифференциации клеток.
  64.  
  65. Органный уровень представлен органами организмов. У простейших пищеварение, дыхание, циркуляция веществ, выделение, передвижение и размножение осуществляется за счет различных органелл. У более совершенных организмов имеются системы органов. У растений и животных органы формируются за счет разного количества тканей.
  66.  
  67. Организменный уровень. Этот уровень представлен самими организмами - одноклеточными и многоклеточными. Специфическая особенность организменного уровня заключается в том, что на этом уровне происходит декодирование и реализация генетической информации, создание структурных и функциональных особенностей, присущих организмам данного вида. Организмы уникальны в природе, потому что уникален их генетический материал, детерминирующий развитие, функции и взаимоотношение их с окружающей средой.
  68.  
  69. Популяционный уровень. Растения и животные не существуют изолированно; они объединены в популяции. Создавая надорганизменную систему, популяции характеризуются определенным генофондом и определенным местом обитания. В популяциях начинаются и элементарные эволюционные преобразования, происходит выработка адаптивной формы.
  70.  
  71. Видовой уровень. Этот уровень определяется видами растений, животных, грибов, микроорганизмов, существующими в природе в качестве живых звеньев. Популяционный состав видов чрезвычайно разнообразен. В составе одного вида может быть от одной до многих тысяч популяций, представители которых характеризуются самым различным местообитанием и занимают разные экологические ниши. Виды представляют собой результат эволюции и характеризуются сменяемостью. Ныне существующие виды не похожи на виды, существовавшие в прошлом. Вид также является единицей классификации живых существ.
  72.  
  73. Биоценотический уровень. Этот уровень представлен биоценозами - сообществами организмов разной видовой принадлежности. В таких сообществах организмы разных видов в той или иной мере зависят один от другого. В ходе исторического развития сложились экосистемы, которые представляют собой системы, состоящие из взаимозависимых сообществ организмов и абиотических факторов среды. Экосистемам присуще динамическое равновесие между организмами и абиотическими факторами. На этом уровне осуществляются вещественно-энергетические круговороты, связанные с жизнедеятельностью организмов.
  74.  
  75. Биосферный уровень. Этот уровень является высшей формой организации живого. Он представлен биосферой. На этом уровне осуществляется объединение всех вещественно-энергетических круговоротов в единый гигантский биосферный круговорот веществ и энергии.
  76.  
  77. Между разными уровнями организации живого существует диалектическое единство, живое организованно по типу системной организации, основу которой составляет иерархичность систем. Переход от одного уровня к другому связан с сохранением функциональных механизмов, действующих на предшествующих уровнях, и сопровождается появлением структуры и функций новых типов, а также взаимодействия, характеризующегося новыми особенностями, то есть связан с появлением нового качества.
  78.  
  79.  
  80.  
  81. 6.2. Клетка - основная форма живой материи
  82. Клетка - это основная единица живого, ограниченная полупроницаемой мембранной и способная к воспроизведению в среде, не содержащей живых систем. Клетку изучает одна из биологических наук - цитология.
  83.  
  84. Развитие цитологии связано с созданием и усовершенствованием оптических устройств, позволяющих рассмотреть и изучить клетки. В 1609 - 1610 гг. Г.Галилей сконструировал первый микроскоп, однако лишь в 1624 году он его усовершенствовал так, что им можно было пользоваться. Этот микроскоп увеличивал в 35-40 раз.
  85.  
  86. В 1665 году Р. Гук впервые увидел в пробке ячейки, которым дал название «cell» - клетка. В 70-х годах XVII века М. Мальпиги описал микроскопическое строение некоторых органов растений.
  87.  
  88. А. Левенгук усовершенствовал микроскоп и впервые рассмотрел и описал эритроциты, сперматозоиды, микроорганизмы, которые назвал инфузориями. В 1696 году была опубликована его книга «Тайны природы, открытые с помощью совершеннейших микроскопов».
  89.  
  90. В 1715 году Х.Г. Гертель впервые использовал зеркало для освещения микроскопических объектов. Однако лишь через полтора столетия Э. Аббе создал систему осветительных линз для микроскопа. В 1781 году Ф. Фонтана первый увидел и зарисовал животные клетки с их ядрами. В первой половине ХIX века Я. Пуркинье усовершенствовал микроскопическую технику, что позволило ему описать клеточное ядро и клетки в различных органах животных. Он впервые употребил термин «протоплазма». Р. Браун описал ядро как постоянную структуру и предложил термин «nucleus» - «ядро».
  91.  
  92. В 1838 году М. Шлейден создал теорию цитогенеза (клеткообразования). В 1839 году Т. Шванн формулирует клеточную теорию, опубликованную в книге «Микроскопические исследования о соответствии   в структуре и росте животных и растений».
  93.  
  94. Основные положения клеточной теории:
  95.  
  96. все ткани состоят из клеток; ·
  97. клетки растений и животных имеют общие принципы строения, так как возникают одинаковыми путями;
  98. каждая отдельная клетка самостоятельна, а деятельность организма представляет собой сумму жизнедеятельности отдельных клеток.
  99. Большое влияние на дальнейшее развитие клеточной теории оказал Р. Вирхов: клетки являются постоянной структурой и возникают только путем размножения себе подобных - «каждая клетка - из клетки».
  100.  
  101. Во второй половине XIX века возникло представление о клетке как элементарном организме (Э. Брюкке, 1861). В 1874 году Ж. Карнуа ввел понятие «биология клетки», тем самым, положив начало цитологии как науки о строении, функции и происхождении клеток.
  102.  
  103. В 1879 - 1882 годах В. Флеминг описал митоз, в 1883 году В. Вальдейр ввел понятие « хромосома» , через год О. Гертвиг и Э. Страсбургер одновременно и независимо друг от друга высказали гипотезу о том, что наследственные признаки заключены в ядре. В 1892 году И. Мечников открыл фагоцитоз.
  104.  
  105. В начале ХХ века Р. Гаррисон и А. Каррель разработали методы культивирования клеток в пробирке наподобие одноклеточных организмов.
  106.  
  107. В 1928 - 1931 годах Е. Руска, М. Киолль и Б. Боррие сконструировали электронный микроскоп, благодаря которому было описано подлинное строение клетки и открыты многие раннее неизвестные структуры. А. Клод в 1929 - 1949 годах впервые использовал для изучения клеток электронный микроскоп и разработал методы фракционирования клеток с помощью ультрацентрифугирования. Все это позволило по-новому увидеть клетку и интерпретировать собранные сведения.
  108.  
  109. Современная клеточная теория:
  110.  
  111. клетка является универсальной элементарной единицей живого;
  112. клетки всех организмов принципиально сходны по своему строению, функции и химическому составу;
  113. клетки размножаются только путем деления исходной клетки;
  114. клетки хранят, перерабатывают и реализуют генетическую информацию;
  115. многоклеточные организмы являются сложными клеточными ансамблями, образующими целостные системы;
  116. именно благодаря деятельности клеток в сложных организмах осуществляется рост, развитие, обмен веществ и энергии.
  117. В ХХ веке за открытие в области цитологии и смежных наук были присуждены Нобелевские премии:
  118.  
  119. 1906 год: К. Гольджи и С. Рамон-и-Кахаль за открытия в области структуры нейронов;
  120. 1908 год: И. Мечников - за открытия фагоцитоза; П. Эрлих - за открытия антител;
  121. 1930 год: К. Ландштейнер за открытие групп крови;
  122. 1931 год: О. Варбург за открытие природы и механизмов действия дыхательных ферментов цитохромоксидаз4
  123. 1946 год: Г. Меллер за открытие мутаций;
  124. 1953 год: Х. Кребс за открытие цикла лимонной кислоты;
  125. 1959 год: А. Корнберг и С. Очао за открытие механизмов синтеза ДНК и РНК;
  126. 1962 год: Ф. Крик, М.Уилкинсон, Д. Уотсон за открытие молекулярной структуры нуклеиновых кислот и их значения для передачи информации в живых системах;
  127. 1963 год: Ф. Жакоб, А. Львов, Ж. Моно за открытие механизма синтеза белка;
  128. 1968 год: Х.Г. Корана, М. Ниренберг, Р. Холи за расшифровку генетического кода и его роли в синтезе белка;
  129. 1970 год: Д. Аксельрод. Б. Кац, У. Эйлер за открытие гуморальных медиаторов нервных окончаний и механизма их хранения, выделения и инактивации;
  130. 1971 год: Э. Сазерленд за открытие вторичного посредника цАМФ и его роли в механизме действия гормонов;
  131. 1974 год: К. Дюв, А. Клод, Д. Паладе за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки (ультраструктура и функции лизосом, комплекса Гольджи, эндоплазматического ретикулума).
  132. Химический состав клетки
  133. В состав клетки входит около 70 химических элементов периодической системы Д.И. Менделеева. Все эти элементы встречаются и в живой и в неживой природе, что служит одним из доказательств общности живой и неживой природы. Однако соотношение химических элементов разное. В земной коре наиболее распространены кремний, алюминий, кислород и натрий (около 90%). В живых организмах почти 98% массы составляют водород, кислород, углерод и азот - это биогенные элементы; 2 -3% макроэлементы - Ca, Cl, K, S, P, Mg, Na, Fe (их содержание в клетке составляет десятые и сотые доли %); 0,1% микроэлементы - Mn, Co, Zn, Cu, I и др. (их доля в клетке составляет менее 0,01%).
  134.  
  135.  
  136.  
  137. Все химические элементы находятся в организме либо в виде ионов, либо входят в состав тех или иных соединений - молекул неорганических и органических веществ. Так, клетки животных состоят из следующих химических веществ: 75-85% (у зародыша более 90%) - вода; 10-20% - белки; до 5% - липиды; до 2% - углеводы; до 2,5% - нуклеиновые кислоты и другие органические вещества; до 1,5% - неорганические вещества (без воды).
  138.  
  139. Вода. Самое распространенное неорганическое соединение в живых организмах - вода. Ее содержание в клетках разного типа колеблется в широких пределах: в клетках эмали зубов воды около 10%, а в клетках развивающегося зародыша - более 90%. В теле медузы воды до 98%. Но в среднем в многоклеточном организме вода составляет около 80% массы тела.
  140.  
  141. Важная роль воды в клетке обусловлена ее химической природой. Дипольный характер строения молекул воды объясняет их способность активно вступать во взаимодействие с различными веществами. Для многих веществ энергия связи между атомами меньше, чем энергия притяжения этих атомов к молекулам воды. На это основано явление растворимости - диссоциации молекул на ионы в водной среде.
  142.  
  143. Функции воды в организме:
  144.  
  145. вода - растворитель органических и минеральных веществ, газов;
  146. в водных растворах происходят химические реакции;
  147. высокая теплоемкость воды поддерживает тепловое равновесие в клетке и организме;
  148. вода - участник реакций гидролиза;
  149. вода является источником водорода и кислорода при фотосинтезе;
  150. вода обеспечивает передвижение веществ при кровообращении, восходящем и нисходящем токе у растений, тургор клетки и осмотические явления.
  151. Липиды - представляют собой органические вещества, не растворимые в воде, но растворимые в неполярных растворителях - эфире, хлороформе, бензоле. Они обнаруживаются во всех без исключения клетках и разделены на несколько классов, выполняющих специфические биологические функции. Наиболее распространенными в составе живой природы являются нейтральные жиры, или триацилглицерины, воска, фосфолипиды, стеролы. Содержание липидов в разных клетках сильно варьирует: от 2 - 3 до 50 - 90% в клетках семян растений и жировой ткани животных.
  152.  
  153. Структурными компонентами большинства липидов являются жирные кислоты, молекулы которых содержат две части: длинноцепочечный, углеводородный «хвост», имеющий гидрофобный характер, и карбоксильную группу, крайне гидрофильную. Жирные кислоты являются ценным источником энергии. При окислении 1 г жирных кислот высвобождается 38 кДж энергии и синтезируется в два раза большее количество АТФ, чем при расщеплении такого же количество АТФ, чем при расщеплении такого же количество глюкозы.
  154.  
  155. Жиры - наиболее простые и широко распространенные липиды. Они представляют собой эфиры трехатомного спирта (глицерина) и трех молекул жирных кислот. Жиры являются основной формой запасания липидов в клетке. У позвоночных животных примерно половина энергии, потребляемой клетками в состоянии покоя, образуется за счет окисления жиров. Жиры используются также в качестве источника воды (при сгорании 1 г жира образуется 1,1 г воды). У многих млекопитающих под кожей откладывается толстый слой подкожного жира, который благодаря низкой теплопроводности защищает организм от переохлаждения.
  156.  
  157. Воска - это сложные эфиры, образуемые жирными кислотами и многоатомными спиртами. У позвоночных животных воска секретируются кожными железами. Покрывая кожу и ее производные (волосы, шерсть, мех, перья), воска смягчают их и предохраняют от действия воды. Листья и плоды многих растений покрыты защитным восковым налетом. Воска вырабатываются и используются в очень больших количествах морскими организмами, особенно планктонными.
  158.  
  159. Фосфолипиды являются основой всех клеточных мембран. В состав их молекул входит остаток фосфорной кислоты.
  160.  
  161. Стероиды составляют группу липидов, не содержащих жирных кислот и имеющих особую структуру. К ним относится ряд гормонов, в частности кортизон, вырабатываемый корой надпочечников, различные половые гормоны, а также холестерин - важный компонент клеточных мембран у животных.
  162.  
  163. Углеводы представляют собой соединения углерода и воды; их формула Сn(H2O)n. Содержание углеводов в животных клетках составляет 1 - 5%, а в некоторых клетках растений достигает 70%.
  164.  
  165. Различают три основных класса углеводов: моносахариды, олигосахариды и полисахариды, различающиеся числом мономерных звеньев.
  166.  
  167. Моносахариды - бесцветные, твердые кристаллические вещества, легко растворимые в воде, но нерастворимые в неполярных растворителях, имеющие, как правило, сладкий вкус. В зависимости от числа атомов углерода различают триозы, тетрозы, пентозы, гексозы и гептозы. Наиболее распространены в природе гексозы (глюкоза, фруктоза) - основные источники энергии в клетках и пентозы (рибоза, дезоксирибоза), входящие в состав нуклеиновых кислот.
  168.  
  169. Два или несколько ковалентно связанных друг с другом с помощью гликозидной связи моносахарида образуют ди- или олигосахариды. Дисахариды также широко распространены в природе: наиболее часто встречаются мальтоза, или солодовый сахар, состоящий из двух молекул глюкозы; лактоза, входящая в состав молока и состоящая из галактозы и глюкозы; сахароза, или свекловичный сахар, включающий глюкозу и фруктозу. Дисахариды, как и моносахариды, растворимы в воде и обладают сладким вкусом.
  170.  
  171. Полисахариды - это биополимеры содержат большое число моносахаридных остатков и обладают высокой молекулярной массой. Они утрачивают сладкий вкус и способность растворяться в воде. Наиболее широко распространены такие полимеры глюкозы, как крахмал и гликоген, используемые клетками растений и животных для запасания энергии, а также целлюлоза и хитин, обеспечивающие прочность покровных структур растений, грибов и животных.
  172.  
  173. Некоторые углеводы способны образовывать комплексы с липидами и белками, формируя сложные углеводы типа гликолипидов и гликопротеинов. Большинство мембранных и секретируемых клеткой белков относится к гликопротеинам.
  174.  
  175. Функции углеводов:
  176.  
  177. Энергетическая-основная функция углеводов. При полном расщеплении 1 г глюкозы высвобождается 17,6 кДж энергии.
  178. Запасающая - крахмал и гликоген играют роль источников глюкозы, высвобождая ее по мере необходимости.
  179. Опорно-строительная. Эту функцию выполняют такие полисахариды, как целлюлоза (образует клеточную стенку растений), хитин (из него построен панцирь насекомых), различные олиго- и полисахариды, образующие клеточную стенку бактерий.
  180.  
  181.  
  182. Белки - это полимерные молекулы - высокомолекулярные полипептиды, в состав которых входят от ста до несколько тысяч аминокислот. Общее разнообразие аминокислот в составе различных белков - 20.
  183.  
  184. Среди белков выделяют простые белки, состоящие только из аминокислот, и сложные, включающие помимо аминокислот, и сложные, включающие помимо аминокислот так называемые простетические группы различной природы. Липопротеины имеют в своем составе липидный компонент, гликопротеины - углеводный, фосфопротеины - одну или несколько фосфатных групп, металлопротеины - различные металлы, нуклеопротеины - нуклеиновые кислоты. Простетические группы обычно играют важную роль при выполнении белком его биологической функции.:
  185.  
  186. Белки отличаются друг от друга прежде всего числом, составом и последовательностью аминокислотных остатков.
  187.  
  188. Между аминогруппой NH2 и карбоксильной группой СООН двух соседних аминокислот образуется прочная пептидная связь, с выделением воды. Цепочка из аминокислот, полипептид - это первичная структура белка, наиболее важная, так как на ее основе создаются другие виды структуры: вторичная, третичная, четвертичная. Вторичная структура (спираль) удерживается слабыми водородными связями, третичная структура создается -S-S- связями («дисульфидные мостики») между молекулами цистеина, а также водородными, ионными и гидрофобными взаимодействиями радикалов аминокислот. Активность белков-ферментов создается их третичной структурой; если она разрушается активность пропадает. :
  189.  
  190. Некоторые белки имеют четвертичную структуру, которая представляет собой сложный комплекс, объединяющих несколько третичных структур (например, белок гемоглобин образован четырьмя глобулами), удерживающихся нековалентными связями: ионными, водородными и гидрофобными.:
  191.  
  192. Утрата белковой молекулой своей структурной организации называется денатурацией. Денатурация может быть вызвана изменением температуры, обезвоживанием, облучением рентгеновскими лучами и другими воздействиями. Вначале разрушается самая слабая структура - четвертичная, затем третичная, вторичная и при наиболее жестких условиях - первичная. Если при изменении условий среды первичная структура молекула белка остается неизменной, то при восстановлении нормальных условий среды полностью воссоздается и структура белка. Процесс восстановления структуры денатурированного белка называется ренатурацией. :
  193.  
  194. Это свойство белков полностью восстанавливать утраченную структуру широко используется в медицинской и пищевой промышленности для приготовления медицинских препаратов, например вакцин и сывороток, для получения пищевых концентратов, сохраняющих в высушенном виде свои питательные свойства.:
  195.  
  196. Функции белков в организме:
  197.  
  198. структурная (все клеточные компоненты содержат белки);
  199. ферментативная (белки-ферменты являются катализаторами всех химических реакций);
  200. двигательная (сокращение мышц и движение клеточной мембраны обеспечивается специальными белками);
  201. транспортная (белок гемоглобин переносит кислород. Имеются белки - переносчики ионов и молекул);
  202. защитная (белки-иммуноглобулины обеспечивают иммунитет);
  203. рецепторная (некоторые белки, встроенные в клеточную мембрану, образуют рецепторы, которые «воспринимают информацию» от молекул гормонов).
  204. Нуклеиновые кислоты составляют 1-5% сухой массы клетки. Существует два типа нуклеиновых кислот: ДНК (дезоксирибонуклеиновые кислоты) и РНК (рибонуклеиновые кислоты). Подобно углеводам и белкам, это полимеры. Однако их мономеры - нуклеотиды - являются сложными веществами, в отличие от достаточно простых сахаров и аминокислот.
  205.  
  206. Нуклеотиды состоят из трех компонентов: азотистого основания, сахара-пентозы и остатка фосфорной кислоты - фосфата.
  207.  
  208. Существует пять азотистых оснований: аденин, гуанин, урацил, тимин, цитозин. Аденин, гуанин и цитозин встречаются как в ДНК, так и в РНК. Тимин встречается только в ДНК, урацил - только в РНК.
  209.  
  210. Помимо азотистых оснований в образовании нуклеотидов принимают участие два сахара: рибоза - в РНК и дезоксирибоза - в ДНК.
  211.  
  212. Комплекс азотистого основания с сахаром называется нуклеозидом, а присоединение к последнему фосфата дает нуклеотид.
  213.  
  214. Функции нуклеотидов:
  215.  
  216. строительная (из нуклеотидов построены полимерные цепи нуклеиновых кислот);
  217. энергетическая (эту функцию выполняет аденозин трифосфат (АТФ), построенный на рибозе);
  218. регуляторная (функцию выполняет циклический аденозинмонофосфат - цАМФ, осуществляя связь между гормонами и внутриклеточными ферментами, регулируя активность последних);
  219. каталитическая (нуклеотиды могут являться предшественниками ряда витаминов - тиамин, рибофлавин, фолиевая кислота, витамин В12 - выступающих в роли коферментов, соединений, необходимых для осуществления каталитического действия некоторых ферментов).
  220.  
  221.  
  222. ДНК - длинноцепочный неразветленный полимер, состоящий из четырех типов мономеров - нуклеотидов А, Т, Г и Ц. нуклеотиды связываются друг с другом ковалентной фосфодиэфирной связью между фосфатом одного нуклеотида и 3' - гидроксилом другого (3' означает третий атом дезоксирибозы).
  223.  
  224. Образующиеся таким образом цепочки нуклеотидов ДНК состоят из огромного числа звеньев. Самая длинная, расшифрованная на данный момент, последовательность ДНК содержит 2 100 000 баз (база - основание, нуклеотид), что составляет лишь малую часть полной длины ДНК.
  225.  
  226. Незамкнутая цепь ДНК имеет два конца: 3' - конец, где 3' - гидроксил дизоксирибозы последнего нуклеотида не связан ни с чем. И противоположный ему 5' - конец, где 5' - гидроксил первой дезоксирибозы ни с чем, кроме фосфата, не связан.
  227.  
  228. Структура ДНК. Характерной структурной особенностью ДНК является то, что она состоит из двух спирально закрученных цепей. Азотистые основания способны образовывать друг с другом водородные связи с тимином, а гуанин - три связи с цитозином (А=Т, Г=Ц). Нуклеотиды А и Т, Г и Ц называют комплементарными. В молекуле ДНК нуклеотиды обеих цепей, расположенные напротив, комплементарны друг другу.
  229.  
  230. Пространственная структура двухцепочной молекулы ДНК была установлена в 1953 году Дж. Уотсоном и Ф. Криком. Они предложили модель, согласно которой две спиральные полинуклеотидные цепи закручены вокруг общей оси, образуя двойную спираль. Представьте себе, что вы намотали двухжильный провод на карандаш, если теперь вытащить последний, то в руках у вас окажется некое подобие двойной спирали.
  231.  
  232. ДНК может образовывать несколько типов (или форм) спирали, способных к взаимопереходам. Известно шесть форм - A, B, C, D, E, Z, которые различаются по ряду параметров. Все формы спирали, кроме Z, правозакрученные.
  233.  
  234. Связываясь с белками, ДНК подвергается дальнейшей компактизации, результатом которой является образование хромосом.
  235.  
  236. Функцией ДНК является хранение, передача и воспроизведение в ряду поколений генетической информации. В организме ДНК определяет, какие белки и в каких количествах необходимо синтезировать, являясь основой уникальности индивидуальной формы.
  237.  
  238. РНК. Строение РНК во многом сходно со строением молекул ДНК, но есть ряд существенных отличий. В молекуле РНК вместо дезоксирибозы нуклеотиды образует рибоза. Основание тимин замещено на урацил. Главное отличие от ДНК состоит в том, что РНК имеет лишь одну цепь. Однако ее нуклеотиды также способны образовывать водородные связи между собой, но это внутри-, а не межцепочечное соединение комплементарных нуклеотидов. Устойчивых комплексов с другими молекулами РНК или ДНК, кроме случаев специально спровоцированной искусственной гибридизации, РНК не образует. Цепи РНК значительно короче цепей ДНК.
  239.  
  240. Существует три основных и несколько минорных видов РНК.
  241.  
  242. Информационная (матричная) РНК - мРНК - это наиболее разнородная по размерам, структуре и стабильности группа молекул РНК; представляет собой полинуклеотидную незамкнутую цепь. Все мРНК служат в качестве матриц для синтеза белков, передавая информацию об их структуре с молекул ДНК.
  243. Транспортная (акцепторная) РНК - тРНК - состоит в среднем из 75 нуклеотидов; основная функция - перенос аминокислот к синтезируемой молекуле белка. Число различных видов тРНК в клетке невелико: 20-61. Все они имеют сходную пространственную организацию. Благодаря внутрицепочечным комплементарным взаимодействиям молекула тРНК приобретает характерную вторичную структуру, которая традиционно изображается в виде плоского креста, называемого «клеверным листом». Трехмерная же модель тРНК выглядит несколько иначе. В тРНК выделяют четыре петли (или плеча): акцепторная (служит местом присоединения переносимой аминокислоты); антикодоновая (узнает кодон в мРНК в процессе трансляции); две боковые.
  244. Рибосомная РНК - рРНК - одноцепочечные нуклеиновые кислоты, которые в комплексе с рибосомными белками образуют рибосомы - органеллы, на которых происходит синтез белка.
  245. Строение клетки
  246. В настоящее время выделяют два уровня клеточной организации: прокариотический и эукариотический (рис.1). Прокариотические клетки типичны для одноклеточных организмов - прокариот.
  247.  
  248. Бактерии - это типичные прокариотические клетки. Бактериальная клетка окружена клеточной стенкой, представляющей собой «мешок», в котором заключено клеточное содержимое. Наследственная информация заключена в одной хромосоме, которая состоит из одной молекулы ДНК, имеет форму кольца, погружена в цитоплазму и представляет собой ядерную область бактериальной клетки. Все ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности бактерий, диффузно рассеяны по цитоплазме или прикреплены к внутренней поверхности мембраны.
  249.  
  250. Наиболее сложная организация свойственна эукариотическим клеткам.
  251.  
  252.  
  253.  
  254.  
  255.  
  256.  
  257.  
  258.  
  259.  
  260. Рисунок 1 - Разнообразие форм эукариотических клеток.
  261.  
  262. Растительные клетки: 1,2 - паренхимные; 3 - из палисадной ткани; 4 - клетки сосуда; 5 - клетка ситовидной трубки; 6 - клетки механической ткани. Клетки многоклеточных животных: 7 - яйцеклетка; 8 и 10 - нервные клетки; 9 - клетка костной ткани - остеоцит; 11 - мышечная клетка (гладкой мышцы); 12 - сперма­тозоид; 13 - лейкоцит. Простейшие: 14 - амеба; 15 - сувойка - представитель класса инфузорий; 16 - эвглена зеленая.
  263.  
  264.  
  265.  
  266. Так называемой типичной клетки в природе не существует, но у тысяч различных видов клеток можно выделить общие черты строения. Каждая клетка состоит из двух важнейших, тесно взаимосвязанных частей - цитоплазмы и ядра (рис.2).
  267.  
  268.  
  269.  
  270.  
  271.  
  272. А                                  Б 
  273.  
  274.  
  275.  
  276. Рисунок 2 - Комбинированная схема строения эукариотической клетки: А - клетка животного организма; Б - растительная клетка; 
  277.  
  278.  
  279.  
  280. ядро с хроматином и ядрышком; 
  281. цитоплазматическая мембрана; 
  282. клеточная стенка; 
  283. плазмодесма; 
  284. шероховатая эндоплазматическая сеть; 
  285. гладкая эндоплазматическая сеть; 
  286. пиноцитозная вакуоль; 
  287. аппарат Гольджи; 
  288. лизосома; 
  289. жировые включения; 
  290. центриоль; 
  291. митохондрия; 
  292. полирибосомы; 
  293. вакуоль; 
  294. хлоропласт
  295.  
  296.  
  297.  
  298.  
  299. Определено, что основой клеточного строения являются биологические мембраны, и сама клетка является мембранной системой. По химическому составу мембрана - комплекс белков и липидов, основу которого составляет двойной липидный слой, а молекулы белков вкраплены в него, соприкасаются с ним или переплетены. Молекулы липидов ориентированы так, что гидрофильные головки обращены наружу, а гидрофобные хвосты молекулы обращены внутрь мембраны. Поверхностный аппарат клетки содержит ограничивающую ее мембрану, которая называется плазмалеммой (толщиной 7 - 10 нм). Она обеспечивает избирательный транспорт веществ в клетку и из клетки. Легче все проходят через плазмалемму вещества, которые растворяются в липидах. Мелкие молекулы (Н2 О, О2 , СО2 ) проходят без затрат энергии, по градиенту концентрации. Некоторые ионы, например, К+ и Na+ проходят с затратой энергии, против градиента концентрации и при участии белков-переносчиков. В клетке всегда больше ионов К+, а вне клетки больше ионов Na+. Это создает электрический заряд на поверхности мембраны; здесь играет роль и скорость прохождения этих ионов, которая может изменяться. Кроме плазмалеммы, в составе оболочки клетки имеются и дополнительные структуры, снаружи образуется клеточная стенка (хитиновая, целлюлозная).
  300.  
  301. В оболочках клеток также присутствуют углеводные цепочки, соединенные с белками или липидами плазмалеммы. Эти комплексы воспринимают сигнальные молекулы и передают сигнал в клетку. Так осуществляется рецепторная функция поверхностного аппарата клетки.
  302.  
  303. Из других функций важны метаболическая (например, участие в пристеночном пищеварении клеток кишечного эпителия), контактная функция (образование межклеточных связей различной сложности), а также участие в образовании многочисленных выростов - микроворсинок и подвижных структур - жгутиков и ресничек.
  304.  
  305. Органоиды и включения. Кроме оболочки, к основным структурным компонентам клетки относятся цитоплазма и ядро. В составе цитоплазмы имеются постоянные компоненты - органоиды (органеллы), которые по своему строению могут быть мембранными или немембранными.
  306.  
  307. Мембранные органоиды: комплекс Гольджи, лизосомы, эндоплазматическая сеть, микротельца, вакуоли, а также митохондрии и хлоропласты, которые окружены двойной мембраной.
  308.  
  309. Немембранные органоиды: рибосомы, клеточный центр, жгутики, реснички, микротрубки.
  310.  
  311. Кроме органоидов, в составе цитоплазмы могут быть непостоянные компоненты - включения, имеющие вид кристаллов, капелек, гранул. Они являются продуктами жизнедеятельности клетки, полезными или вредными для нее. Полезные включения: запас питательных веществ (крахмал, гликоген, жир, желток), пигмент меланин, придающий окраску коже и волосяному покрову, секреторные гранулы в клетках желез. Вредные включения: пигменты старения, образующиеся в нервных клетках; кристаллы щавелево-кислого кальция, образующиеся в растительных клетках.
  312.  
  313. Мембранные органоиды
  314.  
  315. Комплекс Гольджи состоит из гладких мембран, которые формируют пузырьки, плоские мешочки (цистерны) и трубочки. В комплексе Гольджи происходит синтез полисахаридов. Остальные вещества, в том числе белки, поступают сюда из эндоплазматической сети, здесь они накапливаются и видоизменяются. В этом органоиде также формируются секреторные пузырьки и первичные лизосомы, которые затем выводятся из клетки или остаются. Комплекс Гольджи был открыт в 1898 году в нейронах.
  316. Лизосомы. Они представляют собой пузырьки диаметром порядка 1 мкм, ограниченные мембранной и содержащие ферменты, способные разрушать органические вещества при внутриклеточном пищеварении - фагоцитозе. Ферменты лизосом образуются в эндоплазматической сети, но формирование первичных лизосом, содержащих внутри неактивные ферменты, происходит в комплексе Гольджи. При слиянии такой лизосомы с фагосомой (пузырьком, содержащим перевариваемую частицу) происходит активация ферментов и образуется вторичная лизосома, в которой происходит переваривание. Если ее содержимое не полностью разрушилось, вторичная лизосома превращается в остаточное тельце. Лизосомы способны разрушать целиком отдельные клетки, и даже отдельные органы (например, хвост у головастика). Сперматозоиды используют лизосомальные ферменты для проникновения в яйцеклетку.
  317. Эндоплазматическая сеть (ЭПС). Вся цитоплазма клетки может быть заполнена этим органоидом. ЭПС состоит из каналов и цистерн, образованных мембранами, которые могут нести на себе рибосомы (шероховатая ЭПС) или быть гладкими. На гладкой ЭПС происходит синтез углеводов и липидов, на шероховатой ЭПС - синтез белков. ЭПС способна производить новые мембраны для всех органоидов клетки. По каналам ЭПС вещества продвигаются к другим органоидам цитоплазмы (транспортная функция ЭПС). Особенно тесно с ЭПС связаны комплекс Гольджи и ядро. ЭПС имеется во всех клетках, исключая бактериальные клетки и эритроциты; она составляет от 30 до 50% объема клетки.
  318. Микротельца и вакуоли имеют форму пузырьков и являются производными ЭПС. Одни микротельца участвуют в расщеплении Н2О и содержат ферменты каталазу и пероксидазу (микротельца - пероксисомы), другие содержат ферменты, превращающие жир в углеводы при прорастании семян (микротельца - глиоксисомы). Вакуоли содержат растворы минеральных солей, сахаров, пигменты, органические кислоты, ферменты - это клеточный сок. Вакуоль всегда ограничена мембраной - тонопластом, от содержимого вакуолей зависят осмотические свойства клетки. Иногда вакуоль выполняет функцию лизосомы.
  319. Митохондрии - внутриклеточные органоиды, оболочка которых состоит из двух мембран. Наружная мембрана - гладкая, внутренняя образует выросты, называемые кристами. Внутри митохондрии находится полужидкий матрикс, который содержит РНК, ДНК, белки, липиды, углеводы, ферменты, АТФ и др. вещества; в матриксе имеются также рибосомы. Размеры митохондрий от 0,2-0,4 до 1-7 мкм. Количество зависит от вида клетки (например, в клетке печени может быть 1000 - 2500 митохондрий). Митохондрии могут быть спиральными, округлыми, вытянутыми, чашевидными и т.д., а также могут менять форму. ДНК митохондрии обеспечивает цитоплазматическую наследственность и полуавтономное существование в клетке: митохондрии размножаются делением, почкованием, они синтезируют свои белки, так как имеют рибосомы. Функции митохондрий связаны с тем, что на внутренней мембране находятся дыхательные ферменты и ферменты синтеза АТФ. Благодаря этому митохондрии обеспечивают клеточное дыхание и синтез АТФ. По своему строению митохондрии напоминают клетки прокариот; в связи с этим предполагают, что они произошли от внутриклеточных аэробных симбионтов.
  320. Хлоропласты относятся к пластидам и являются органоидами растительных клеток. Это зеленые пластинки, диаметром 3-4 мкм, имеющие овальную форму. Как и митохондрии, они имеют снаружи две мембраны и внутреннюю часть - матрикс, называемый стромой. У хлоропласта в строме имеются выросты внутренней мембраны - тилакоиды с расположенными на них стопочками коротких мембран (граны), в которых присутствуют молекулы хлорофилла. В одном хлоропласте может быть несколько десятков гран. В мембране тилакоидов находится хлорофилл, а в промежутках между гранами в матриксе хлоропласта находятся рибосомы, РНК и ДНК. Рибосомы хлоропластов, как и рибосомы митохондрий синтезируют белки. Основная функция хлоропластов - обеспечение процесса фотосинтеза: в мембранах тилакоидов идет световая фаза, а в матриксе - темновая фаза фотосинтеза. Хлоропласты полуавтономны, в растительной клетке обеспечивают цитоплазматическую наследственность и способны к самостоятельному размножению. При делении клетки митозом хлоропласты равномерно или неравномерно распределяются по дочерним клеткам. На этой основе возникает «пестролистость» (утрата частью клеток листа способности синтезировать хлорофилл, которая связана с нарушением ДНК пластид).
  321. Немембранные органоиды
  322.  
  323. Рибосомы - это субмикроскопические органоиды диаметром 15-35 нм; представляют собой гранулы РНП (рибонуклеопротеида), состоящие из двух субъединиц - малой и большой. Они объединены друг с другом при помощи ионов магния (более 1000 ионов магния Mg ++ на одну рибосому). В каждой клетке может быть несколько тысяч рибосом. Рибосомы могут быть ядерного, митохондриального и пластидного происхождения. Большая часть образуется в ядрышке ядра и затем переходит в цитоплазму. Рибосомы находятся свободно в цитоплазме клетки или прикреплены к мембранам шероховатой ЭПС. Они также находятся на наружной мембране ядерной оболочки и в составе митохондрий и пластид. На рибосомах идет синтез белков. Группы из нескольких десятков рибосом образуют полисомы.
  324.  
  325.  
  326. Клеточный центр - это сложный немембранный органоид, состоящий из комплексов микротрубочек, которые являются чисто белковыми образованиями. Белки микротрубочек - тубулины, способны к самосборке и протягиваются с полюса на полюс клетки во время митоза (образуется веретено деления).
  327. Структура и функции ядра. Ядро представляет главный компонент клетки. Оно содержит молекулы ДНК, то есть гены, и соответственно этому выполняет две важнейшие функции: 1) хранение и воспроизведение генетической информации и 2) регуляции процессов обмена веществ, протекающих в клетке. Ядро окружено двумя мембранами и сообщается с цитоплазмой при помощи пор, заполненных специальными белками. Внутри ядра находятся хромосомы (хроматин), кариоплазма (ядерный сок) и ядерные белки (матрикс ядра). Структура хромосом изменяется в зависимости от состояния клетки. Изучение хромосом позволило установить следующие факты.
  328.  
  329. Во всех соматических клетках любого растительного или животного организма число хромосом одинаково.
  330. В половых клетках содержится всегда вдвое меньше хромосом, чем в соматических клетках данного вида организмов.
  331. Если клетка находится в интерфазе, в ядре хорошо видны глыбки хроматина и ядрышки. Ядрышки обычно образуются на хромосомах, имеющих вторичную перетяжку (ядрышковый организатор). В ядрышках происходит синтез рибосомальных РНК, они участвуют в образовании рибосом. Во время митоза состояние ядра резко изменяется: исчезают оболочка и ядрышки, из хроматина путем суперспирализации формируются хромосомы.
  332.  
  333. Основными носителями ядерной наследственности являются хромосомы, расположенные в ядре клетки. Хромосома эукариот состоит из ДНК, белков и других веществ. Содержание белков в хромосомах высших растений и животных достигает 65%. У прокариот, к которым относятся бактерии и сине-зеленные водоросли, в качестве хромосом лежит одна кольцевая молекула ДНК. У вирусов носителем наследственности является либо молекула ДНК, либо молекула РНК. Хромосомы отличаются друг от друга порядком нуклеотидов ДНК и расположением первичной перетяжки - центромеры, делящей хромосому на два плеча (рис. 3).
  334.  
  335.  
  336.  
  337.  
  338.  
  339. Рисунок 3 - Строение хромосомы
  340.  
  341.  
  342.  
  343. Каждая хромосома уникальна морфологически и ге­нетически, она не может быть заменена другой и не мо­жет быть восстановлена при потере. При потере хромо­сомы клетка, как правило, погибает. Каждый вид имеет определенное, постоянное число хромосом (у ядерных ор­ганизмов от 2 до несколько сотен). Многие организмы получают один набор хромосом (по­ловину) от материнского, а другой, такой же, - от отцов­ского организма. Поэтому у этих организмов в каждой клетке каждая хромосома имеет гомологичного «партне­ра», т. е. хромосомы в парах морфологически и генети­чески сходны. Это диплоидные организмы (клетки). Та­кой диплоидный (2n) (удвоенный) набор состоит из пар­ных, одинаковых по форме и строению хромосом (одна происходит от яйцеклетки, другая - от сперматозоида или спермия), называемых гомологичными; характе­рен для соматических клеток (не половых).
  344.  
  345. Число хро­мосом не зависит от уровня организации организма (табл.1).
  346.  
  347. Таблица 1 - Число хромосом у разных групп организмов
  348.  
  349.  
  350. Число ДНК в диплоидном наборе двухроматидных хромосом (после репликации в S-периоде) - 4с, однохроматидных (после митоза) - 2с. Латинской буквой «с» обозна­чается кариотип - совокупность признаков хромосомно­го набора (число, форма, особенности строения хромо­сом), характерного для того или иного вида организма. Кариотип - это паспорт вида. Анализ кариотипа позволяет выявить нарушения, которые могут приво­дить к аномалиям развития, наследственным болезням или гибели плодов, или эмбрионов на ранних стадиях развития.
  351.  
  352. Обмен веществ и превращение энергии в клетке
  353. По способу получения энергии все организмы делятся на две группы: автотрофные и гетеротрофные.
  354.  
  355. Автотрофные организмы (автотрофы) - это организмы, синтезирующие из неорганических соединений органические вещества с использованием энергии солнца (фототрофы) или энергии, высвобождающейся при химических реакциях (хемотрофы). К автотрофам относятся зеленые растения, некоторые бактерии (хемотрофы).
  356.  
  357. Гетеротрофные организмы (гетеротрофы) - организмы, не способные синтезировать органические соединения из неорганических, а потому использующие в виде пищи уже готовые органические вещества, созданные автотрофами. К гетеротрофам относятся все животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные наземные растения и водоросли. Гетеротрофные организмы вместе с автотрофами составляют единую биологическую систему, связанную пищевыми отношениями.
  358.  
  359. В клетках постоянно осуществляется обмен веществ (метаболизм) - многообразные химические превращения, обеспечивающие их рост, жизнедеятельность, постоянный контакт и обмен с окружающей средой. Благодаря обмену веществ белки, жиры, углеводы и другие вещества, входящие в состав клетки, непрерывно расщепляются и синтезируются. Реакции, составляющие эти процессы, происходят с помощью специальных ферментов в определенном органоиде клетки и характеризуются высокой организованностью и упорядоченностью. Благодаря этому в клетках достигается относительное постоянство состава, образование. Разрушение и обновление клеточных структур и межклеточного вещества. Обмен веществ непрерывно связан с процессами превращения энергии. В результате химических превращений потенциальная энергия химических связей преобразуется в другие виды энергии, используемой на синтез новых соединений, для поддержания структуры и функции клеток и т.д. Обмен веществ складывается из двух взаимосвязанных. Одновременно протекающих в организме процессов - пластического и энергетического обменов.
  360.  
  361.  
  362.  
  363. Пластический обмен (катаболизм, диссимиляция) - совокупность всех реакций биологического синтеза. Эти вещества идут на построение органоидов клетки и создание новых клеток при делении. Пластический обмен всегда сопровождается поглощением энергии.
  364.  
  365. Энергетический обмен (катоболизм, диссимиляция) - совокупность реакций расщепления сложных высокомолекулярных органических веществ - белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов на более простые, низкомолекулярные. При этом выделяется энергия, заключенная в химических связях органических молекул. Освобожденная энергия запасается в форме богатых энергией фосфатных связей АТФ.
  366.  
  367. Реакции пластического и энергетического обменов взаимосвязаны и в своем единстве составляют обмен веществ и превращение энергии в каждой клетке и в организме в целом.
  368.  
  369.  
  370.  
  371. Пластический обмен. На клеточном уровне происходит разграничение и упорядочение процессов жизнедеятельности в пространстве и во времени, что связано с приуроченностью функций к разным субклеточным структурам. В клетках живого организма возможен особый тип реакций - матричный синтез. Одна молекула - матрица, а вторая строится по ее программе. Репликация ДНК, синтез всех видов РНК и сборка молекул белка, в соответствии со структурой и-РНК - это все варианты матричного синтеза, который происходит всегда при участии нуклеиновых кислот.
  372.  
  373. Геном называется участок ДНК, в котором закодирована информация об одной полипептидной цепи белка. Код ДНК - триплетный, это значит, что 20 видов аминокислот для всевозможных белков можно закодировать не одним, не двумя, а тремя нуклеотидами, поскольку их всего в ДНК четыре вида: А, Г, Ц, Т.
  374.  
  375. Итак, по числу возможных комбинаций из четырех по три всего может быть 64 вида триплетов, которыми можно закодировать 20 аминокислот. Есть аминокислоты (метионин, триптофан), которые кодируются в ДНК одним триплетом (ТАЦ - метионин; АЦЦ - триптофан), но другие аминокислоты могут быть закодированы шестью разными триплетами. Имеется около 60 видов т-РНК, каждая из которых переносит определенную аминокислоту. т-РНК имеет кодовый триплет, комплементарный триплету и и-РНК.
  376.  
  377. Из 64 видов триплетов имеются три (УАА, УАГ, УГА), которыми нельзя закодировать аминокислоту. Это стоп-кодоны, такой триплет останавливает работу рибосомы и на и-РНК во время трансляции.
  378.  
  379. Работа генов в клетке регулируется. Ген может быть в активном состоянии (индукция) или в состоянии репрессии (заторможен). Активность генов изменяется во время развития организма; кроме того, в разных тканях активны разные гены.
  380.  
  381. Если в клетке нет лактозы, клетка не синтезирует ферменты, так как гены находятся в состоянии репрессии. Когда лактоза поступает в клетку. Она соединяется с белком-репрессором, освобождает структурные гены и включает их в работу. Происходит синтез ферментов, которые расщепляют лактозу. Когда лактоза израсходована, гены снова переходят в состоянии репрессии. Работа структурных генов, в которых находится информация о ферментах, зависит от гена-оператора и гена-регулятора.
  382.  
  383. Поток информации в клетке обеспечивают реакции матричного синтеза: репликация ДНК (необходима для передачи наследственной информации дочерним клеткам), транскрипция (синтез и-РНК в ядре клетки) и трансляция (сборка белковой цепи на и-РНК при помощи рибосомы).
  384.  
  385.  
  386.  
  387. Поток информации необходим для того, чтобы происходил поток вещества и энергии в клетке, то есть метаболизм (ассимиляция и диссимиляция), Пластический обмен составляют реакции ассимиляции (важнейшие - синтез белка, фотосинтез). Энергетический обмен - распад органических веществ, и на его основе - процесс синтеза АТФ.
  388.  
  389. Эта схема включает два этапа: первый этап - транскрипция, которая происходит в ядре. На гене синтезируется и-РНК, затем она подвергается изменениям (созревает) и выходит из ядра через поровый комплекс в цитоплазму. Второй этап - трансляция - сборка белковой цепи аминокислот при участии рибосом, одной и-РНК и многих т-РНК. Здесь необходимы затраты АТФ, участие белков-активаторов и ферментов. Рибосома «читает» информацию, передвигаясь по и-РНК в одном направлении.
  390.  
  391. Энергетический обмен. Процессом противоположным синтезу, является диссимиляция - совокупность реакций расщепления. В результате диссимиляции освобождается энергия, заключенная в химических связях пищевых веществ. Эта энергия используется клеткой для осуществления различной работы, в том числе и ассимиляции. При расщеплении пищевых веществ энергия выделяется поэтапно при участии ряда ферментов. В энергетическом обмене обычно выделяют три этапа.
  392.  
  393. Подготовительный. На этом этапе сложные высокомолекулярные органические соединения расщепляются ферментативно, путем гидролиза, до более простых соединений - мономеров, из которых они состоят: белки - до аминокислот, углеводы - до моносахаридов (глюкозы), нуклеиновые кислоты - до нуклеотидов и т.д. На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде теплоты.
  394.  
  395.  
  396. Бескислородный, или анаэробный. Он называется также анаэробным дыханием (гликолизом) или брожением. Гликолиз происходит в клетках животных. Он характеризуется ступенчатостью, участием более десятка различных ферментов и образованием большого числа промежуточных продуктов. Например, в мышцах в результате анаэробного дыхания шестиуглеродная молекула глюкозы распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (С3 Н4 О3 ), которые затем восстанавливаются в молочную кислоту (С3 Н6 О3 ). В этом процессе принимают участие фосфорная кислота и АДФ. Суммарное выражение процесса следующее: С6 Н12 О6 + 2Н3 РО4 + 2АДФ * 2С3 Н6 О3 + 2АТФ + 2Н2 О. В ходе расщепления выделяется около 200 кДж энергии. Часть этой энергии (около 80 кДж) расходуется на синтез двух молекул АТФ, благодаря чему 40% энергии сохраняется в виде химической связи в молекуле АТФ. Оставшиеся 120 кДж энергии (более 60%) рассеиваются в виде теплоты. Процесс этот малоэффективный. При спиртовом брожении из одной молекулы глюкозы в результате многоступенчатого процесса в конечном счете образуется две молекулы этилового спирта, две молекулы СО2 : С6 Н12 О6 + 2Н3 РО4 + 2АДФ * 2С2 Н5 ОН + 2СО2 + 2АТФ +2Н2 О. В этом процессе выход энергии (АТФ) такой же, как и при гликолизе. Процесс брожения - источник энергии для анаэробных организмов.
  397.  
  398.  
  399. Кислородный, или аэробное дыхание (кислородное расщепление). На этой стадии энергетического обмена происходит последующее расщепление образовавшихся на предыдущем этапе органических веществ путем окисления их кислородом воздуха до простых неорганических, являющихся конечными продуктами - СО2 и Н2 ). Кислородное дыхание сопровождается выделением большого количества энергии (около 2600 кДж) и аккумуляция ее в молекулах АТФ. В суммарном виде уравнение аэробного дыхания выглядит так: 2С3 Н6 О3 + 6О2 + 36АДФ * 6СО2 + 6Н2 О + 36АТФ + 36Н2 О. Таким образом, при окислении двух молекул молочной кислоты за счет выделившейся энергии образуется 36 энергоемких молекул АТФ. Следовательно, основную роль в обеспечении клетки энергией играет аэробное дыхание. 
  400. Фотосинтез - это образование клетками высших растений, водорослями и некоторыми бактериями органических веществ из воды и углекислого газа при участии энергии света. С помощью хлорофилла (или других пигментов), содержащегося в хлоропластах и хроматофорах, они осуществляют преобразование световой энергии в энергию химических связей. Это сложный, многоступенчатый процесс, протекающий с участием многих ферментов.
  401.  
  402. Различают световую и темновую фазы фотосинтеза.
  403.  
  404. В световую фазу реакции происходят в мембранах хлоропластов на свету. Кванты света - фотоны - взаимодействуют с молекулами хлорофилла, переводя некоторые его электроны со стабильного энергетического уровня на более высокий. Так возникают возбужденные светом электроны, а сами молекулы на очень короткое время переходят в более богатое энергией « возбужденное» состояние. Возбужденные светом электроны способны отрываться от молекул хлорофилла и попадать на молекулы веществ - переносчиков электронов. Перемещаясь по замкнутой цепи сложных органических соединений, электроны возвращаются на свой основной уровень, но отдав энергию, расходующуюся на синтез АТФ и иных молекул - носителей энергии. АТФ синтезируется с использованием энергии света из АДФ и фосфата без участия кислорода (фотосинтетическое фосфорилирование). Это очень эффективный процесс: в хлоропластах образуется в 30 больше АТФ, чем в митохондриях тех же растений с участием кислорода.
  405.  
  406. Одновременно происходит фотолиз воды - процесс разложения воды под влиянием света. В клетках листа и в межклетниках есть некоторое количество ионов Н+ и ОН- , образующихся в результате диссоциации воды, происходящей под влиянием света. Некоторые возвращающиеся на свой стабильный уровень электроны захватываются ионами водорода и превращаются в атомы: Н+ + e = Н. Атомы водорода присоединяются к находящемуся в клетке органическому веществу НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), переводя его в восстановленное состояние - НАДФ * Н2 . Ионы гидроксила (ОН- ), потеряв свой противоион, отдают электроны молекулам других веществ и превращаются в свободные радикалы ОН (ОН- - e = ОН). Радикалы ОН активны и взаимодействуют друг с другом, в результате чего образуется перекись водорода (Н2 О2 ) - нестойкое соединение, на свету разлагающееся на воду и атомарный кислород. Атомы кислорода соединяются в молекулы кислорода. Свободный кислород частично используется для внутриклеточного дыхания, но значительно большая его часть выделяется во внешнюю среду через устьица листа. Следовательно, источником молекулярного кислорода, образующегося в процессе фотосинтеза и выделяющегося в атмосферу является фотолиз воды.
  407.  
  408. Таким образом, синтез АТФ, фотолиз воды и восстановление НАДФ до НАДФ * Н2 составляют световую фазу процесса фотосинтеза. Энергия квантов света превращается в химическую энергию макроэргических связей АТФ и НАДФ * Н2 . Таким путем накапливается энергия, необходимая для процессов, происходящих в темновой фазе фотосинтеза.
  409.  
  410. В комплексе химических реакций темновой фазы, для течения которых свет не нужен, ключевое место занимает процесс карбоксилирования диоксида углерода и образование органических веществ, происходящее за счет энергии, накопленной в химических связях АТФ и НАДФ * Н2 в световой фазе.
  411.  
  412. Восстановленные молекулы НАДФ * Н2 участвуют в карбоксилировании СО2 , поступающего через устьица из воздуха. При этом СО2 , соединяясь с водородом, образует карбоксильные группы СООН. Из них (с поглощением энергии) получается первичное органическое вещество (С6 Н12 О6 - глюкоза). Все эти ферментативные реакции завершаются получением фосфоглицериновой кислоты (ФГК), которая восстанавливается, присоединяя атомы водорода, в фосфоглицериновый альдегид (ФГА). При участии ферментов ФГА образует глюкозу, превращающуюся в первичный крахмал. Днем крахмал накапливается в хлорофилловых зернах, а ночью при действии фермента диастазы первичный крахмал переходит в сахар, который оттекает по проводящим путям из листьев в корень, стебель, плоды, семена и здесь откладывается в виде запасного питательного вещества - вторичного крахмала. В процессе фотосинтеза кроме углеводов образуются также и другие органические вещества. Так энергия солнечного света преобразуется в энергию химических связей сложных органических соединений.
  413.  
  414. Хемосинтез. Некоторые бактерии, лишенные хлорофилла, тоже способны к синтезу органических соединений, при этом они используют энергию, извлеченную в ходе химических реакций, окисления неорганических соединений (аммиака, сероводорода), идущих с выделением тепла. Преобразование энергии химических реакций в химическую энергию синтезируемых органических соединений называется хемосинтезом. К группе хемотрофов относятся нитрифицирующие бактерии, серобактерии. Фиксируя атмосферный кислород, переводя нерастворимые минералы в форму, пригодную для усвоения растениями, хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в круговороте веществ в природе.
  415.  
  416. Воспроизведение клеток
  417. Все живые организмы состоят из клеток. Развитие, рост, становление типичной структуры организма осуществляется благодаря воспроизведению одной или группы исходных клеток. В процессе жизнедеятельности часть клеток организма старее и погибает. Для поддержания структуры и нормального функционирования организм должен производить новые клетки на смену старым. Единственным способом образования клеток является деление предшествующих. В человеческом организме, состоящем примерно из 1013 клеток, каждую секунду должны делиться несколько миллионов из них.
  418.  
  419. Жизненный (клеточный) цикл. Клеточный цикл - последовательность событий, происходящих между образованием клетки и ее делением на дочерние. Продолжительность жизненного цикла зависит от типа клетки и от внешних факторов среды (температуры, питательных веществ, кислорода и др.). Бактериальные клетки делятся каждые 20 минут, клетки кишечного эпителия - каждые 10 часов, клетки кончика корня лука - каждые 20 часов.
  420.  
  421. В жизненном цикле клетки различают следующие периоды: J - интерфаза (подготовительный период) и собственно деление клетки.
  422.  
  423. Интерфаза - подготовка к делению - может идти до 20-22 часов. Собственно митоз занимает в большинстве случаев до 2 часов. Частота митоза в разных тканях и у разных видов растений, животных, различна. Например, у человека в красном костном мозге каждую секунду происходит до 10 млн митозов. А в нервной ткани митозы крайне редки: так, в центральной нервной системе клетки в основном перестают делиться уже в первые месяцы после рождения, а в красном костном мозге, в эпителии кишечника и почек они делятся до конца жизни.
  424.  
  425. Интерфаза - это этап интенсивного синтеза веществ и роста клеток - включает пресинтетический (G1), синтетический (S),постсинтетический периоды (G2).
  426.  
  427. G1 : происходит образование в клетке органоидов (митохондрий, рибосом и др.), синтез структурных белков и ферментов и-РНК, р-РНК, т-РНК, интенсивный метаболизм и рост клетки.
  428.  
  429. S: происходит репликация (удвоение) ДНК, синтез белков-гистонов (с ними связывается каждая нить ДНК), в результате чего каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных вместе центриолей.
  430.  
  431. G2 : происходит интенсивный синтез белка, синтез АТФ (молекул энергии) и накопление энергии, репликация центриолей и начинается образование веретена деления.
  432.  
  433. Деление клеток. В процессах наследования признаков при росте, регенерации и размножении организмов определяющую роль играет поведение хромосом при делении клеток. Существует три основных типа деления клеток.
  434.  
  435. Митоз (непрямое деление) происходит в соматических клетках животных и человека, в клетках растений. При делении одной исходной образуется две дочерние клетки. В процессе деления число хромосом в клетках не изменяется.
  436.  
  437.  
  438. Амитоз (прямое деление) встречается редко и представляет неполноценное деление клеток, утративших способность к митозу. Характерен для зародышевых клеток млекопитающих.
  439.  
  440.  
  441. Мейоз (редукционное деление) происходит в клетках половых желез животных и человека, в клетках спорангиев растений.
  442.  
  443.  
  444. Митоз - это основной способ деления эукариотических клеток включает следующие фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза (рис.4).
  445.  
  446.  
  447.  
  448.  
  449.  
  450.  
  451.  
  452. Рисунок 4 - Схема митоза: А, Б - интерфаза;  В, Г - профаза; Д - метафаза; Е - анафаза; Ж, З - телофаза
  453.  
  454. Профаза: растворение ядерной оболочки (из двух мембран) и ядрышка. Спирализация хромосом, приводящая к их утолщению и укорачиванию. Расхождение частей клеточного центра (центриолей) к разным полюсам клетки (у животных клеток), образование нитей веретена деления из микротрубочек центриолей.
  455.  
  456. Метафаза: к каждой хроматиде в хромосоме присоединяются нити веретена деления (в центромере хроматид по одной с разных сторон). Двухроматидные хромосомы «выстраиваются» по экватору клетки в одну линию, образуя веретено деления.
  457.  
  458. Анафаза: каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой, нити веретена деления растягивают их к разным полюсам клетки.
  459.  
  460. Телофаза: исчезновение (растворение) нитей веретена деления. Возникновение новых ядерных оболочек вокруг разошедшихся хромосом. Раскручивание (деспарилизация) нитей ДНК. Восстановление (формирование) ядрышек. Окончание кариокинеза. Происходит цитокинез. Образование двух обособленных дочерних клеток. В растительной клетке и по центру закладывается фрагмопласт (клеточная пластинка), разделяющий цитоплазму, который растет во все стороны, достигая клеточной стенки. В животной клетке на поверхности плоскости экватора появляется борозда (перетяжка), постепенно углубляющаяся и разделяющая клетку на две половины.
  461.  
  462. Таким образом, при митозе из материнской клетки образуются две дочерние клетки, каждая из которых содержит идентичный материнских хромосомный набор.
  463.  
  464. Биологическое значение митоза:
  465.  
  466. происходит увеличение числа клеток, обеспечивающие рост отдельных органов и всего организма;
  467. обеспечивается строго равноценное распределение хромосом между дочерними клетками;
  468. обеспечивается размножение одноклеточных организмов, регенерацию отдельных органов у растений при вегетативном размножении и у некоторых многоклеточных животных (клешни раков, хвост ящерицы и др.).
  469.  
  470.  
  471. Амитоз. При амитозе ядро клетки сохраняет интерфазное состояние. Хромосомы не спирализуются, и веретено деления не образуется. Ядро перешнуровывается перетяжкой. Строго равноценного распределения генетического материала не происходит. Образуются два ядра в клетке (часто многоядерные клетки). Цитокинез может отсутствовать.
  472.  
  473. Амитоз встречается редко и представляет собой неполноценное деление клеток, утративших способность к митозу (роговица глаза, зародышевые оболочки млекопитающих) и быстро стареющих и погибающих. Тем не менее, образование двуядерных и многоядерных клеток, как, например, у инфузории или низших грибов происходит только благодаря амитозу.
  474.  
  475. Мейоз. Это особый тип деления клетки, в результате которого из одной материнской - первичной половой клетки - образуются четыре дочерние клетки с уменьшенным вдвое хромосомным набором. Таким способом образуются гаплоидные половые клетки: яйцеклетки и сперматозоиды, споры растений. Мейоз состоит из двух клеточных делений, следующих друг за другом. Каждое из делений включает четыре фазы. Все вещества и энергия, необходимые для осуществления обоих делений, запасаются в ходе предшествующей мейозу интерфазы I. Интерфаза II практически отсутствует. И деления быстро следуют одно за другим.
  476.  
  477. Мейоз I (первое мейотическое деление) приводит к уменьшению вдвое числа хромосом и называется редукционным. В результате из одной диплоидной клетки (2n4с) образуются две гаплоидные (n2c) клетки.
  478.  
  479. Профаза I мейоза наиболее продолжительна и сложна. Помимо типичных для профазы митоза процессов спирализации ДНК и образования веретена деления в профазе I происходят два исключительно важных в биологическом отношении события: конъюгация (синапсис) гомологичных хромосом и кроссинговер.
  480.  
  481. Конъюгация - это процесс тесного сближения гомологичных хромосом. Такие спаренные хромосомы образуют бивалент и удерживаются в его составе с помощью специальных белков. Поскольку каждая из хромосом состоит из двух хроматид, бивалент включает четыре хроматиды и называется также тетрадой. В диплоидной клетке образуется n бивалентов. После конъюгации формула клетки приобретает вид n4с.
  482.  
  483. В некоторых местах бивалента хроматиды конъюгированных хромосом перекрещиваются, рвутся и обмениваются соответствующими участками. Такой процесс обмена фрагментами гомологичных хромосом называется кроссинговером. Он обеспечивает образование новых комбинаций отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет. Кроссинговер может происходить в нескольких участках (множественный кроссинговер). Обеспечивая более высокую степень рекомбинации наследственной информации в гаметах. К концу профазы I степень спирализации хромосом возрастает, хроматиды становятся хорошо различимыми, нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере одной из хромомсом бивалента. Ядерная оболочка разрушается, и биваленты направляются к плоскости экватора клетки.
  484.  
  485. Метафаза I: завершается формирование веретена деления, биваленты устанавливаются в плоскости экватора клетки. Нити веретена с одного полюса прикрепляются к центромере каждой хромосомы.
  486.  
  487. Анафаза I : под действием нитей веретена гомологичные хромосомы отходят друг от друга, направляясь к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов клетки формируется гаплоидный набор хромосом, содержащий по одной двухроматидной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом. Негомологичные хромосомы (хромосомы разных пар) ведут себя совершенно независимо друг от друга, обеспечивая образование самых различных комбинаций отцовских и материнских хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет. Число таких комбинаций соответствует формуле 2n , где n - число пар гомологичных хромосом. У человека эта величина равна 223 вариантов сочетаний отцовских и материнских хромосом возможно в гаметах.
  488.  
  489. Следовательно, расхождение гомологичных хромосом в анафазе I мейоза обеспечивает не только редукцию числа хромосом в будущих половых клетках, но и огромное разнообразие последних в силу случайного сочетания отцовских и материнских хромосом разных пар.
  490.  
  491. Телофаза I : происходит формирование клеток, ядра которых имеют гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК, поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид. Клетки имеют формулу n2с и после короткой интерфазы приступают к следующему делению.
  492.  
  493. Мейоз II (второе мейотическое деление) протекает как типичный митоз, но отличается тем, что вступающие в него клетки содержат гаплоидный набор хромосом. В результате такого деления n двухроматидных хромосом (n2с), расщепляясь образуют n однохроматидных хромосом (nс). Такое деление называется эквационным, или уравнительным.
  494.  
  495. Таким образом, после двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (nс).
  496.  
  497. Биологическое значение мейоза:
  498.  
  499. образование гаплоидных клеток (гамет и спор) и поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем;
  500. достижение огромного генетического разнообразия гамет и спор благодаря процессам кроссинговера, расхождения и комбинаторики отцовских и материнских хромосом.
  501. 6.3. Наследственность и изменчивость организмов
  502. Одним из приоритетных направлений современной биологии является генетика. Основоположник генетики - чешский ученый Г. Мендель (1822-1884), опубликовал в 1865 году труд «Опыты над растительными гибридами», где на примере скрещивания гороха показал закономерности передачи признаков в разных поколениях при половом размножении. Однако датой возникновения генетики принято считать 1900 год, когда ученые разных стран Г. де Фриз, К. Корренс и Э. Чермак независимо друг от друга повторно открыли законы генетики.
  503.  
  504. Название новой науке было дано в 1906 году английским биологом В. Бэтсоном (генетика от лат. geneo - порождаю), а в 1909 году датский генетик В. Иогансен ввел такие понятия, как ген, генотип и фенотип.
  505.  
  506. Генетике в начале XXI века исполнилось всего 100 лет. Но достижения генетиков впечатляют. Если в 1956 году было известно 700 форм наследственных заболеваний, то уже в 1992 году количество известных заболеваний, передающихся по наследству, возросло до 5710. Появились новые методы исследования: медико-генетическое консультирование, позволяющее выявлять и предупреждать болезни и патологии на ранних стадиях развития организма. Так, с помощью ультразвукового исследования на 7-9-й неделях развития эмбриона можно определить пороки сердца, почек, мозга, ломкость костей, дефекты кишечника. На 15-16-й неделях анализ крови матери и околоплодной жидкости позволяет выявлять заболевания, связанные с обменом веществ, сцепленные с полом, синдром Дауна.
  507.  
  508. Исследования, предусмотренные глобальным международным проектом «Геном человека», показали, что геном человека - это 30 тысяч генов, а не 100 тысяч, как предполагалось ранее.
  509.  
  510. Одной из целей проекта было изучение структуры генов. Известно, что каждый ген приписывается к определенной хромосоме и находится в строго определенном месте, локусе. На основе определения расстояний между генами составляется карта хромосом человека, где все хромосомы маркируются и делятся на участки. Современные технологии позволяют выделять отдельные фрагменты хромосом и размножать их вне организма.
  511.  
  512. Другое направление исследований связано с определением структурно-функциональной взаимосвязи генов. Так, по дефектному ферменту-белку, ответственному за наследственное заболевание, можно искусственно синтезировать и-РНК, а затем и соответственный участок ДНК. Идентифицировать этот участок на хромосомной карте и, выделив этот ген, клонировать его вне организма, чтобы установить, в чем причина образования дефектного фермента. Таким способом были изучены гены дистрофии, рака молочной железы. На сегодняшний день вопрос о клонировании различных биологических форм является спорным.
  513.  
  514. Перспектива использования достижений программы «Геном человека» очень многоплановая: от идентификации генов, ответственных за возникновение наследственных и приобретенных заболеваний, до развития систем лечения, основанных на введении в организм новой генетической информации, корректирующей генетические дефекты (генная терапия), и интенсивных методов диагностики, основанных на выявлении генетических дефектов, и перехода в диагностике к наиболее полному обследованию популяций для выявления предрасположенности к болезни.
  515.  
  516. Основные закономерности наследственности
  517. Наследственность - это способность организмов повторять в поколениях сходные признаки и обеспечивать специфический характер индивидуального развития. Благодаря наследственности сохраняются однородность и единство вида.
  518.  
  519.  
  520.  
  521. Основные виды наследственности:
  522.  
  523. цитоплазматическая;
  524. ядерная.
  525. ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ связана с действием генов, расположенных в органоидах цитоплазмы, содержащих ДНК. Такие гены способны к автономной репликации и равномерному распределению между дочерними клетками.
  526.  
  527.  
  528.  
  529. Различают следующие виды цитоплазматической наследственности:
  530.  
  531. плазмидная - связана с генами расположенными в плазмидах (коротких кольцевых молекул ДНК, находящихся вне нуклеотида бактериальной клетки), обеспечивает наследование устойчивости бактерий к действию лекарственных препаратов благодаря защитным белкам колицинам;
  532.  
  533.  
  534. пластидная -выявлена при наследовании пестролистности у растений ночной красавицы, львиного зева и др. (чередование окрашенных и неокрашенных участков в листьях), связана с наличием в их клетках только зеленых или только бесцветных пластид или их смеси;
  535.  
  536.  
  537. митохондриальная - связана с генами локализованными в митохондриях. С ней связано наследование нарушений в действии дыхательных ферментов у дрожжей, а также устойчивости и чувствительности дрожжей к действию антибиотиков.
  538.  
  539.  
  540. ЯДЕРНАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ связана с хромосомами, находящимися в ядре клетки, в состав которых входит ДНК и белковые компоненты; для нее установлены закономерности наследования свойств и признаков.
  541.  
  542. Единицей наследственной информации является ген, определяющий характер наследования и возможность развития признака. У организмов одного вида гены располагаются в локусах (участках) хромосом. В гаплоидном наборе хромосом (геном прокариот или половых клеток) имеется один ген, обусловливающий развитие признака. В соматических клетках диплоидных организмов каждая хромосома имеет себе парную (гомологичную), и, следовательно (как правило), два гена ответственны за развитие какого-либо признака.
  543.  
  544. Гены, расположенные в одинаковых локусах гомологичных хромосом и отвечающих за развитие вариантов какого-либо признака, называют аллельными. Их принято обозначать буквами латинского алфавита.
  545.  
  546. Аллельные гены могут быть доминантными (А, В) или рецессивными (a, b).
  547.  
  548. Особь, в соответствующих локусах гомологичных хромосом которой находятся разные аллели (Аа; АаВb и др.) называют гетерозиготной. Если же в соответствующих локусах гомологичных хромосом расположены одинаковые аллели (АА, аа, ААВВ), то такую особь называют гомозиготной по одному или нескольким признакам.
  549.  
  550. Доминантным называют аллель, обеспечивающий развитие признака как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии. Рецессивным - аллель, проявляющийся только в гомозиготном состоянии. Разные аллельные формы генов возникают в результате мутации - изменения структуры полинуклеотидной последовательности ДНК соответствующих локусов гомологичных хромосом. Ген может мутировать неоднократно, образуя много аллелей. Если в генофонде популяции существует серия мутаций какого-либо гена, определяющая многообразие вариантов признака, то имеет место явление множественного аллелизма. Однако при образовании следующего поколения аллели комбинируются попарно у каждого индивидуума.
  551.  
  552.  
  553.  
  554. Как правило, исследователи имеют дело не непосредственно с генами, а с результатами их проявлений - признаками или свойствами организма. При изучении закономерностей наследования рассматривают два организма, являющиеся партнерами при скрещивании. Обычно скрещивают организмы, отличающиеся контрастными альтернативными признаками проявления какого-либо признака. Например, при изучении наследования цвета семян гороха скрещивают особи, обладающие желтыми или зелеными семенами. Таким образом, признак - некоторое качество или свойство, по которому можно отличить один организм от другого. Совокупность всех признаков организма на определенной стадии онтогенеза называют фенотипом. Фенотип формируется в процессе реализации наследственной информации генотипа под воздействием факторов окружающей среды.
  555.  
  556. МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ. Скрещивание двух организмов называют гибридизацией. Моногибридным (моногенным) называют скрещивание двух организмов, при котором прослеживают наследование одной пары альтернативных проявлений какого-либо признака (развитие этого признака обусловлено парой аллелей одного гена). В процессе образования половых клеток в каждую гамету попадает только один ген из аллельной пары (гипотеза «чистоты гамет»).
  557.  
  558. Г. Мендель применил гибридологический метод исследования на разных сортах гороха.
  559.  
  560. Первый закон Менделя (правило единообразия): при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся одной или несколькими парами альтернативных признаков, все гибриды первого поколения окажутся единообразными по этим признакам. У гибридов проявятся доминантные признаки родителей.
  561.  
  562. Второй закон Менделя (правило расщепления): при моногибридном скрещивании гетерозиготных особей во втром поколении наблюдается расщепление по вариантам анализируемого признака в отношении 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.
  563.  
  564. ДИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ. Скрещивание, при котором прослеживается наследование по двум парам альтернативных признаков, называют дигибридным, по нескольким парам признаков -полигибридным.
  565.  
  566. Третий закон Менделя (правило независимого наследования): гены разных аллельных пар и соответствующие им признаки передаются потомству независимо друг от друга, комбинируясь во всевозможных сочетаниях.
  567.  
  568. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ. Взаимодействие между аллельными генами осуществляется в виде трех форм: полное доминирование, неполное доминирование и независимое проявление (кодоминирование).
  569.  
  570. Полное доминирование - это форма наследования, при которой у гибридов наблюдаются такие же фенотипы, как и у родителей.
  571.  
  572. Неполное доминирование - это форма наследования. При которой у гетерозиготных гибридов первого поколения формируется промежуточный (средний) фенотип по сравнению с родительскими организмами. Впервые это наблюдалось у растения ночной красавицы по окраске цветов (рис. 5).
  573.  
  574.  
  575.  
  576. Рисунок 5 - Явление неполного доминирования у ночной красавицы
  577.  
  578. Закон расщепления при неполном доминировании признаков: при скрещивании двух гетерозиготных особей, анализируемых по одной паре альтернативных признаков, при промежуточном характере наследования в потомстве наблюдается расщепление по фенотипу и генотипу в соотношении 1:2:1.
  579.  
  580. Кодоминирование: проявление в гетерозиготном состоянии признаков, определяемых обеими аллелями. Например, каждый из отдельных генов кодирует определенный белок и у гетерозиготного организма синтезируются оба.
  581.  
  582. Закономерности изменчивости
  583. Изменчивость - это способность организмов приобретать различия в признаках друг от друга и от своих родителей. Изменчивость делает вид неоднородным и создает предпосылки для его дальнейшей эволюции. Изменения фенотипа могут быть связаны с влиянием среды на экспрессию генов и с изменениями самого генетического материала. В зависимости от этого различают изменчивость ненаследственную и наследственную.
  584.  
  585. НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ. В зависимости от характера варьирования генетического материала различают две формы наследственной, или генетической изменчивости:
  586.  
  587. комбинативная изменчивость связана с образованием у потомков новых сочетаний генов в генотипах, формирующихся в результате перекомбинации генов и перекомбинации хромосом в процессе полового размножения;
  588. мутационная изменчивость.
  589. Мутации характеризуются рядом свойств:
  590.  
  591. возникают внезапно, скачкообразно, ненаправленно (мутировать может любая часть генетической информации, приводя к изменению самых разнообразных признаков);
  592.  
  593.  
  594. сходные мутации могут возникать неоднократно;
  595.  
  596.  
  597. по проявлению в фенотипе могут быть доминантными и рецессивными, полезными, не затрагивающими жизнеспособность и плодовитость организма, и вредными;
  598.  
  599.  
  600. передаются из поколения в поколение.
  601.  
  602.  
  603. Изменения наследственного материала половых клеток называют генеративными мутациями, а клеток тела -соматическими. Последние могут наследоваться только при вегетативном размножении организмов.
  604.  
  605. По характеру изменения генетического материала различают геномные, хромосомные и генные мутации.
  606.  
  607. Геномные мутации заключаются в изменении числа хромосом в кариотипе клеток организма. Различают два типа таких мутаций: полиплоидию и гетероплоидию.
  608.  
  609. Полиплоидия характеризуется увеличением числа геномов (гаплоидных наборов генов) и может выражаться в образовании триплоидных (3 n), тетраплоидных (4n) и других форм. К полиплоидии могут привести следующие процессы: нарушения мейоза, вызывающие образование гамет с нередуцированным числом хромосом; слияние соматических клеток или их ядер; удвоение хромосом без последующего деления клеток. Полиплоидные формы растений широко распространены в природе и сельском хозяйстве. Полиплоидия всего организма у животных редка, так как она вызывает нарушение механизма хромосомного определения пола, хотя часто встречаются полиплоидные клетки в некоторых дифференцированных тканях печени, нервной системы.
  610.  
  611. Гетероплоидия, или анэуплоидия, возникает вследствие изменения числа хромосом, не кратного гаплоидному набору. Причиной изменения числа отдельных хромосом является нерасхождение хромосом при гаметогенезе. В результате появляются гаметы, в которых некоторые хромосомы либо отсутствуют, либо представлены в двойном количестве. Особи, образующиеся из таких гамет, характеризуются измененным числом хромосом в кариотипе. Особи, образующиеся из таких гамет, характеризуются измененным числом хромосом в кариотипе. Различают моносомию (2n - 1), трисомию (2n+1) и полисомию по отдельным хромосомам.
  612.  
  613. Часто изменение числа хромосом обусловливает нарушение развития и летальность. Это, видимо, связано с тем, что геномные мутации значительно изменяют баланс генов и тем самым нарушают процесс индивидуального развития организма. Например, лишние Х-хромосома или 21-я хромосома у человека вызывают тяжелые аномалии.
  614.  
  615. Хромосомные мутации характеризуются изменениями положения участков хромосом. В такие перестройки могут быть вовлечены участки одной хромосомы или разных, негомологичных, хромосом. Хромосомные перестройки возникают в результате образовавшихся при мутагенном воздействии разрывов хромосом, последующей утраты некоторых фрагментов и воссоединения частей хромосомы в ином порядке по сравнению с нормальной хромосомой. Эти довольно значительные нарушения наследственного материала, как правило, обнаруживаются при микроскопировании хромосом, что используют в диагностике наследственных заболеваний человека.
  616.  
  617. Генные, или точковые мутации, как правило, затрагивают единичные гены и образуются наиболее часто. С ними связано большинство морфологических, биохимических и физиологических признаков организма. Генные мутации возникают в результате замены одной или нескольких пар азотистых оснований в структуре ДНК на другие, выпадения или добавления пар оснований, что ведет к нарушению порядка считывания информации. В итоге происходит изменение в транскрипции РНК и синтезе белков, что, в свою очередь, обусловливает появление новых или измененных признаков.
  618.  
  619. В результате генных мутаций для многих генов характерно наличие не двух аллельных форм (доминантной и рецессивной), целой серии мутаций - множественных аллелей. Способность мутировать - одно из свойств гена. Вероятность возникновения мутаций в природных условиях колеблется как в отношении отдельных генов, так и отдельных организмов. У фагов и бактерий частота мутаций отдельного гена варьирует от 10-9до 10-8 в расчете на цикл размножения и клеточное деление. Для эукариот она выше и составляет 10-6 - 10-5 на одно поколение.
  620.  
  621. Большинство мутантов уступают исходному типу в приспособленности, они менее жизнеспособны и поэтому отсеиваются в процессе отбора. Для эволюции и селекции большое значение имеют довольно редкие особи с благоприятными и нейтральными изменениями. Эволюционное значение мутационного процесса связано, прежде всего с тем, что он постоянно поддерживает высокую степень неоднородности природных популяций, являющуюся основой действия эволюционных факторов, прежде всего естественного отбора.
  622.  
  623. НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ. Ненаследственная, или модификационная изменчивостьпредставляет собой изменения фенотипа, вызванные влиянием окружающей среды.
  624.  
  625. Дискретные, или качественные, признаки полностью контролируются генотипом, и внешняя среда на них не оказывает никакого влияния.
  626.  
  627. Непрерывные, или количественные, признаки (рост, масса, высота организмов и т.д.) в большей степени находятся под влиянием условий окружающей среды. В этом случае наследуется не готовый признак, определяемый генами генотипа, а определенный тип реакции генотипа (норма реакции) на воздействие внешней среды.
  628.  
  629. Норма реакции - возможный размах фенотипических признаков организма, определяемых данным генотипом под влиянием условий окружающей среды.
  630.  
  631. Таким образом, модификационная изменчивость - ненаследственное изменение признаков организма, возникающее в пределах нормы реакции, определяемых генотипом, под влиянием условий окружающей среды.
  632.  
  633. Причиной модификаций является различная скорость ферментативных реакций, участвующих в формировании признака, зависящая от условий среды (колебаний температуры, освещенности, влажности, количества и качества пищи и др.).
  634.  
  635. Модификационные изменения традиционно противопоставляются мутациям.
  636.  
  637. Отличительные черты модификационных изменений характеризуются следующими главными особенностями:
  638.  
  639. кратковременностью (модификации не передаются следующему поколению и могут исчезать после прекращения действия вызвавшего их фактора);
  640.  
  641.  
  642. групповым характером изменением, охватывающих большинство особей в популяции (наиболее часто встречаются особи со средними значениями развития признака, и чем больше признак отклоняется от среднего значения, тем меньше особей им обладают);
  643.  
  644.  
  645. соответствием изменений воздействиям среды, то есть приспособительным характером.
  646.  
  647.  
  648. Благодаря тому, что большинство модификаций имеют приспособительное значение, они способствуют адаптации организма в изменяющихся условиях существования.
  649.  
  650.  
  651. 6.4. Происхождение жизни
  652. Вопрос о происхождении жизни на Земле всегда являлся предметом интереса человека в его стремлении разобраться в окружающем мире, понять самого себя и определить свое место в природе.
  653.  
  654. Многовековые исследования и попытки решения данного вопроса породили разные концепции возникновения жизни:
  655.  
  656. креационизм - сотворение жизни Богом;
  657.  
  658.  
  659. концепция самопроизвольного зарождения из неживого вещества;
  660.  
  661.  
  662. концепция стационарного состояния, в соответствии с которой жизнь существовала всегда;
  663.  
  664.  
  665. концепция внеземного происхождения жизни (панспермия);
  666.  
  667.  
  668. жизнь возникла в результате биохимической эволюции.
  669.  
  670.  
  671. Креационизм. Эта концепция, по существу, научной не является, поскольку она возникла в рамках религиозного мировоззрения. Она утверждает, что жизнь такова, какова она есть, потому что такой ее сотворил Бог. Эта концепция продолжала и продолжает пользоваться довольно большой популярностью.
  672.  
  673. Теория самопроизвольного зарождения жизни существовала еще в древнем Египте, Китае и Индии. Ее также разрабатывали древнегреческие философы Фалес, Эмпедокл, Анаксогор, Демокрит, Платон, Аристотель, позже поддерживали Галилей, Декарт, Ламарк, Гегель. Отвергаю идею творения мира и жизни, эти ученые придерживались идеи самопроизвольного спонтанного зарождения жизни из неживого материала. Например, Эмпедокл считал, что первые живые существа возникли из четырех элементов мировой материи (огонь, воздух, вода и земля), и что для природы характерно закономерное развитие, выживание тех организмов, которые наиболее гармонично (целесообразно) устроены.
  674.  
  675. Демокрит полагал, что мир состоит из множества мельчайших частиц, которые находятся в движении, и что жизнь является не результатом творения, а результатом действия механических сил самой природы, приводящих к самозарождению. По Демокриту, самозарождение живых существ происходит из ила и воды в результате сочетания атомов при их механическом движении, когда мельчайшие частицы влажной земли встречаются и соединяются с атомами огня. Самозарождение представлялось случайным процессом.
  676.  
  677. Предполагая, что черви, клещи и другие организмы возникают из росы, ила, навоза, волос, пота, мяса, моллюски из влажной земли, а рыбы из морской тины и т.д., Платон утверждал, что живые существа образуются в результате соединения пассивной материи с активным началом (формой), представляющим собой душу, которая затем движет организмом.
  678.  
  679. Аристотель также отмечал, что некоторые животные возникают из разложившегося мяса. Например, в своей «Истории животных» Аристотель так описывает процесс самозарождения: « Вот одно свойство присущее как животным, так и растениям. Некоторые растения возникают из семян, а другие самозарождаются благодаря образованию некой природной основы, сходной с семенем; при этом одни из них получают питание непосредственно из земли, тогда как другие вырастают внутри других растений, что, между прочим, было отмечено мною в трактате по ботанике. Так же и с животными, среди которых одни в соответствие со своей природой происходят от родителей, тогда как другие образуются не от родительского корня, а возникают из гниющей земли или растительной ткани, подобно некоторым насекомым; другие самозарождаются внутри животных вследствие секреции их собственных органов.
  680.  
  681. ... Но как бы не самозарождались живые существа - в других ли животных, в почве, растениях или их частях, результатом спаривания появившихся таким образом мужских и женских особей всегда является нечто дефектное, непохожее на своих родителей. Например, при спаривании вшей возникают гниды, у мух - личинки, у блох - яйцевидные по форме личинки, и такое потомство не порождает особей родительского типа или каких-либо животных вообще, а лишь нечто неописуемое, что и обусловливает постоянную необходимость самозарождения».
  682.  
  683. Эти представления Аристотеля сохранялись практически неизменными на протяжении почти 2000 лет. Даже средневековая церковь признавала авторитет Аристотеля в вопросах самозарождения, и сам святой Фома Аквинский (1225-1274) связывал его взгляды с христианским учением, утверждая, что самозарождение осуществляется ангелами, которые используют для этого солнечные лучи.
  684.  
  685. На ХVI век приходится расцвет классического учения о самозарождении. Так, знаменитый врач и естествоиспытатель Парацельс (1498-1541) приводил подробный рецепт «изготовления» гомункулуса (человека) путем помещения спермы человека в тыкву. А его последователь Ян Гельмонт (1579-1644) предложил «метод производства мышей» из пшеничных зерен, помещенных в кувшин вместе с грязным бельем, на который многократно ссылались в дальнейшем.
  686.  
  687. В своей работе, впервые опубликованной в 1558 году под названием «Магия природы», неаполитанский естествоиспытатель Джамбатиста дела Порта приводит целый комплекс сведений о самозарождении, которые господствовали в этот период: « В Дариене, расположенном в одной из провинций Нового света, очень нездоровый воздух, место грязное, полное зловонных болот, более того, сама деревня представляет собой болото, где по описанию Петера Мартира, жабы выводятся из капель жидкости. Кроме того, они рождаются из гниющих в грязи утиных трупов. Грек Флорентинус утверждал, что если пожевать базилик, а затем положит его на солнце, то из него появятся змеи...» .
  688.  
  689. Идеи самозарождения господствовали вплоть до ХIХ века. Хотя уже в 1688 году итальянский биолог Ф. Реди (1626-1697) серией опытов с открытыми и закрытыми сосудами доказал, что появляющиеся в гниющем мясе маленькие черви - это личинки мух, и сформулировал свой принцип: все живое из живого (концепция биогенеза). В 1860 году Луи Пастер (1822-1895) доказал, что бактерии вездесущи и могут заражать неживые вещества, для избавления от них необходима стерилизация. Пастер подтвердил справедливость теории биогенеза и окончательно опроверг теорию спонтанного зарождения.
  690.  
  691. Практически одновременно с работами Пастера (в 1865 году) на стыке космогонии и физики ученым Г. Рихтером разрабатывается гипотеза занесения живых существ на Землю из космоса - концепция панспермии. Согласно этой идее зародыши простых организмов могли попасть в земные условия вместе с метеоритами и космической пылью и дать начало эволюции живого, то есть жизнь могла возникнуть в разное время в разных частях Галактики и была перенесена на Землю тем или иным способом. Подобные мысли разделяли ученые конца ХIХ - начала ХХ века: Либих, Кельвин, Гельмогольц и др. В 1908 году шведский химик Сванте Аррениус поддержал гипотезу происхождения жизни из космоса. Он описывал, как с населенных другими существами планет уходят в мировое пространство частички вещества, пылинки и живые споры микроорганизмов. Частицы жизни, носящиеся в бескрайних просторах космоса, переносились давлением света от звезд, оседали на планеты с подходящими условиями для жизни и начинали новую жизнь на таких планетах. Эти идеи поддерживали выдающиеся русские ученые С.П. Костычев, Л.С. Берг, П.П. Лазарев.
  692.  
  693. Нескольку иную позицию занимал советский биогеохимик В.И. Вернадский (1863-1945). Он разделял идею вечности жизни, но не в плане ее космического перераспределения между планетами, а в смысле неразрывности материи и жизни. Жизнь и материя, по Вернадскому, взаимосвязаны, между ними нет временной разделенности.
  694.  
  695. Для обоснования панспермии обычно используют наскальные рисунки с изображением предметов, похожих на ракеты или космонавтов, а также появление НЛО. При изучении вещества метеоритов и комет были обнаружены многие « предшественники живого» - синильная кислота, вода, формальгедид, цианогены. В 1975 году предшественники аминокислот найдены в лунном грунте и метеоритах. Сторонники гипотезы занесения жизни из космоса считают их « семенами» , посеянными на Земле.
  696.  
  697. Тем не менее пока эта гипотеза не получила полного научного обоснования. При всей широте спектра возможных условий существования живых организмов считается, что они должны погибнуть в космосе под воздействием излучения. Космические исследования до настоящего времени позволяют считать, что вероятность обнаружить жизнь в пределах Солнечной системы очень мала. Доводы в пользу нахождения в метеоритах объектов, напоминающих примитивные формы жизни, пока выглядят малоубедительными. К тому же теория панспермии не предлагает никакого механизма для объяснения первичного возникновения жизни, а переносит проблему возникновения жизни в какое-то другое место Вселенной.
  698.  
  699. Сторонники концепции вечного существования жизни считают, что Земля никогда не возникала, а существовала вечно. При этом она всегда была способна поддерживать жизнь, причем некоторые виды при изменениях условий на планете резко меняли численность или вымирали. Большая часть доводов в пользу этой теории связана с такими неясными аспектами эволюции, как значительные разрывы в палеонтологической летописи, со все более высокими оценками возраста Земли, с обнаружением некоторых видов животных, которые считались ранее вымершими. Современные представления о происхождении жизни восходят к гипотезам советского академика А.И. Опарина.
  700.  
  701. Современные концепции происхождения жизни. Теория химической эволюции - современная теория происхождения жизни - также опирается на идею самозарождения. Однако в основе ее лежит не внезапное (de novo) возникновение живых существ на Земле, а образование химических соединений и систем, которые составляют живую материю. Она рассматривает химию древнейшей Земли, прежде всего химические реакции, протекавшие в примитивной атмосфере и поверхностном слое воды, где, по всей видимости, концентрировались легкие элементы, составлявшие основу живой материи, и поглощалось огромное количество солнечной энергии. Эта теория пытается ответить на вопрос: каким образом в ту далекую эпоху могли самопроизвольно возникнуть и сформироваться в живую материю органические соединения?
  702.  
  703. Общий подход к химической эволюции первым сформулировал советский биохимик А.И. Опарин (1894-1980). Появление жизни он рассматривал как единый естественный процесс, который состоял из протекающей в условиях ранней Земли первоначальной химической эволюции, перешедшей постепенно на качественно новый уровень - биохимическую эволюцию.
  704.  
  705. С самого начала этот процесс был связан с геологической эволюцией. В настоящее время принято считать, что возраст нашей планеты составляет примерно 4,6 млрд. лет. В далеком прошлом Земля была очень горячей (4000-8000?С). По мере остывания образовывалась земная кора, а из воды, аммиака, двуокиси углерода и метана - атмосфера. Такая атмосфера называется «восстановительной», поскольку не содержит свободного кислорода. При падении температуры на поверхности Земли ниже 100?С образовались первичные водоемы. Под действием электрических разрядов, тепловой энергии, ультрафиолетовых лучей на газовые смеси происходил синтез органических веществ-мономеров, которые локально накапливались и соединялись друг с другом, образуя полимеры. Можно допустить, что тогда же одновременно с полимеризацией шло образование надмолекулярных комплексов-мембран.
  706.  
  707. По однотипным правилам синтезировались в «первичном бульоне» гидросферы Земли полимеры всех типов: аминокислоты, полисахариды, жирные кислоты, нуклеиновые кислоты, смолы, эфирные масла и т.д. Это предположение было проверено экспериментально в 1953 году на установке Стэнли Миллера, которому удалось получить многие вещества, имеющие важное биологическое значение, в том числе ряд аминокислот, аденин и простые сахара. Позднее в сходном эксперименте были синтезированы нуклеотидные цепи длиной в шесть мономерных единиц (простые нуклеиновые кислоты).
  708.  
  709. Органические вещества скапливались в сравнительно неглубоких водоемах, прогреваемых Солнцем. Солнечное излучение доносило до поверхности Земли ультрафиолетовые лучи, которые в наше время сдерживаются озоновым слоем атмосферы. Так энергией обеспечивалось протекание химических реакций между органическими соединениями и синтез полимеров.
  710.  
  711. Первичные клетки предположительно возникли при помощи молекул липидов. Молекулы воды, смачивая только гидрофильные концы молекул жиров, ставили их как бы на «голову», гидрофобными концами вверх. Таким способом создавался комплекс упорядоченных молекул жиров, которые за счет прибавления к ним новых молекул постепенно отграничивали от всей окружающей среды некоторое пространство, которое и стало первичной клеткой, или коацерватом - пространственно обособившейся целостной системой. Коацерваты оказались способными поглощать из внешней среды различные органические вещества, что обеспечивало возможность первичного обмена веществ со средой.
  712.  
  713. Таким образом, первичная клеточная структура, по Опарину, представляла собой открытую химическую микроструктуру, которая была наделена способностью к первичному обмену веществ, но еще не имела системы для передачи генетической информации на основе нуклеиновых кислот. Такие системы, черпающие из окружающей среды вещества и энергию, могут противостоять возрастанию энтропии и способствовать ее уменьшению в процессе своего роста и развития, что является характерным признаком всех живых систем.
  714.  
  715. Естественный отбор сохранял те системы, в которых были более совершенными функция обмена веществ и приспособленность организма в целом к существованию в данных условиях внешней среды.
  716.  
  717. В ходе естественного отбора выжили системы, имевшие особое строение белковых полимеров, что обусловило появление третьего качества живого - наследственности (специфической формы передачи информации).
  718.  
  719. Концепция А.И. Опарина в научном мире весьма популярна. Сильной ее стороной является точное соответствие теории химической эволюции, согласно которой зарождение жизни - закономерный результат. Аргументом в пользу этой концепции служит возможность экспериментальной проверки ее основных положений в лабораторных условиях.
  720.  
  721. Слабой стороной концепции А.И. Опарина является допущение возможности самовоспроизведения коацерватных структур в отсутствии систем, обеспечивающих генетическое кодирование. В рамках этой концепции не решена главная проблема - о движущих силах саморазвития химических систем и перехода от химической эволюции к биологической, о причине таинственного скачка от неживой материи к живой.
  722.  
  723. Одним из наиболее сложных вопросов, связанных с происхождением жизни, является характеристика особенностей доклеточного предка. Хорошо известен тот факт, что для саморепродукции нуклеиновых кислот необходимы ферментные белки, а для синтеза белков - нуклеиновые кислоты.
  724.  
  725. Отсюда следует два вопроса:
  726.  
  727. Что было первичным - белки или нуклеиновые кислоты?
  728.  
  729.  
  730. Если предположить, что эти классы полимеров возникли не одновременно, то как и когда произошло их объединение в единую систему передачи генетической информации?
  731.  
  732.  
  733. По отношению к первичности образования белков или нуклеиновых кислот все существующие теории зарождения жизни делятся на две большие группы - голобиоза и генобиоза. Концепция А.И. Опарина относится к теориям голобиоза, поскольку исходит из идеи первичности структур типа клеточной, наделенной способностью к элементарному обмену веществ при участии ферментного механизма. Нуклеиновые кислоты при таком механизме появляются на завершающем этапе.
  734.  
  735. Примером иной точки зрения служит концепция Дж. Холдейна, согласно которой первичной была не структура, способная к обмену веществ с окружающей средой, а макромолекулярная система, подобная гену и способная к саморепродукции, и потому названная им «голым геном». Подобную группу концепций называют мили информационной гипотезой.
  736.  
  737. Позиции гипотезы генобиоза заметно укрепились к 1970-м годам, а в 1980-е годы в представлениях о доклеточном предке она стала доминирующей. Общее признание в рамках этой гипотезы получила идея, согласно которой хирально чистыми молекулярными «блоками», составившими основу для зарождения живого, были макромолекулы ДНК или РНК.
  738.  
  739. К концу 1980-х годов было доказано, что первичной была молекула РНК, а не ДНК. Древняя РНК совмещала в себе черты генотипа и фенотипа, то есть была подвержена как генетическим преобразованиям, так и естественному отбору. А процесс эволюции шел от РНК к белку, затем к образованию молекулы ДНК, у которой С-Н связи более прочные, чем С-ОН связи РНК. Возникновение хиральности, а также первичных молекул РНК не могло произойти в ходе плавного эволюционного развития. Вероятно, имел место скачок со всеми характерными чертами самоорганизации вещества. Ведь полимеры на пути к живой клетке не могли идти путем простого перебора вариантов, для такого перебора требуется время, превышающее время существования Вселенной.
  740.  
  741. Современная схема возникновения жизни на Земле выглядит следующим образом. После того как образовался «первичный бульон» из углеродных соединений, появилась возможность образования биополимеров - нуклеиновых кислот и белков, обладающих свойствами самовоспроизводства. В результате осаждения органических соединений на минеральных телах, например на глине дна водоемов, возникла концентрация, необходимая для образования полимеров. Вода в начальный период образования нашей планеты непрерывно перемещала растворенные в ней вещества из мест образования в места накопления, где формировались протобионты (системы органических веществ, способные расти и развиваться за счет поглощения из окружающей среды богатых энергией веществ).
  742.  
  743. Далее образовались микросферы, или коацерваты (сгустки органических веществ), между которыми выстраивались молекулы сложных углеводородов, что приводило к образованию примитивной клеточной мембраны, обеспечивающей коацерватам стабильность. Включение в коацерват молекулы, способной к воспроизведению, приводило к возникновению примитивной клетки, которая могла расти. Мембраны располагались на поверхности клетки, а также многократно прошивали ее насквозь в разных направлениях, образуя внутреннюю сеть мембран. На мембранах концентрировались абиогенно синтезированные ферменты, что упорядочило обмен веществ в клетках. Он начал зависеть от свойства и порядка расположения ферментов на мембранах. У нуклеиновых кислот, которые синтезировались абиогенно, еще не было однозначно заданных матриц, в соответствии с которыми каждая новая молекула нуклеиновых кислот копирует последовательность азотистых оснований молекулы-матрицы.
  744.  
  745. Отсутствие матричного синтеза при образовании геномов первичных клеток давала возможность каждой формировавшейся клетке иметь свой уникальный геном. Строение молекул ДНК те первые клетки через ряд последующих поколений передали клеткам современных организмов. Таким образом, современные клетки происходят из большого количества абиогенно сформировавшихся прототипов.
  746.  
  747. Около 1 млрд лет назад содержание кислорода в воздухе Земли достигало 3 % от современного уровня, он начал окислять абиогенно образующиеся вещества, что прекратило абиогенный синтез и прервало образование новых комбинаций азотистых оснований в ДНК клеток. После этого изменения в ДНК клеток происходили только путем мутаций.
  748.  
  749. Древнейшая жизнь, вероятно, существовала в качестве гетеротрофных бактерий, получавших пищу и энергию от органического материала абиогенного происхождения, образовавшегося на еще более ранней стадии эволюции Земли. Исходя из этого, можно представить, что начало жизни на нашей планете отодвигается более чем на 4 млрд лет назад, то есть жизнь на Земле существует примерно столько же времени, сколько существует сама планета.
  750.  
  751.  
  752.  
  753. 6.5. Развитие теории биологической эволюции
  754. Развитие теории биологической эволюции. История развития эволюционных идей в биологии подразделяется на пять этапов. Каждый из этих этапов связан с доминированием определенных мировоззренческих установок, накоплением доказательств самого факта эволюции.
  755.  
  756. Первый этап охватывает период от античной натурфилософии до эпохи Возрождения (до середины XVI века). Основные черты: сбор сведений об органическом мире, господство представлений о божественном творении всего живого (креационизм) и наивно трансформистских представлений (самозарождение живых существ, возникновение сложных организмов путем случайного сочетания отдельных органов, при котором нежизнеспособные сочетания вымирают, а удачные сохраняются (Эмпедокл), внезапное превращении видов (Анаксимен)). В этот же период Аристотель создает теорию постепенного развития живых форм (от простого к сложному). Во всех телах Аристотель различал две стороны: материю, обладающую различными возможностями, и форму, под влиянием которой реализуются возможности материи. Также он различал три вида души: растительную, или питающую, присущую растениям, животным и человеку; чувствующую, свойственную животным и человеку; разумную, которой наделен только человек.
  757.  
  758. На протяжении всего периода античности и Средневековья труды Аристотеля были основой научных представлений о живой природе.
  759.  
  760. Второй этап начинается с эпохи Возрождения. В это время интерес к биологии усиливается в связи с большим количеством географических открытий, значительно расширивших сведения о животных и растениях. Характерной чертой этого периода является систематизация накопленного материала и построения первых таксономических классификаций живых организмов, которые носили в основном формальный характер.
  761.  
  762. На смену трансформистским и эволюционным представлениям пришла метафизическая концепция неизменности видов. В это время большой вклад в создание системы Природы внес шведский естествоиспытатель К. Линней (1707-1778). Он описал более 8000 видов растений, установил единообразную терминологию и порядок описания видов. К. Линней создает самую совершенную для того времени систему органического мира, включив в нее всех известных тогда животных и все известные растения. В основу классификации был положен принцип иерархичности, то есть соподчиненности таксонов (систематических единиц). В системе Линнея самым крупным таксоном был класс, самым мелким - вид. Линней закрепил использование в науке бинарной (двойной) номенклатуры для обозначения видов. С тех пор каждый вид называется двумя словами: первое слово означает род и является общим для всех входящих в него видов, второе слово - собственно видовое название.
  763.  
  764. Третий этап развития эволюционных идей характеризуется формированием исторического подхода к объяснению целесообразности живого. Наибольшую известность в этот период получили следующие концепции.
  765.  
  766. Концепция развития Ж.Б. Ламарка. Ее основные положения изложены в работе «Философия зоологии» (1809). Ламаркизм - первая целостная эволюционная концепция, тесно связанная с развитием трансформизма. Ламарк считал, что первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию ныне существующих органических форм. Виды условны и постепенно преобразуются в новые виды. Первый и главный фактор эволюции, по Ламарку, - это присущее живой природе стремление к совершенствованию своей организации, прогрессу. Оно проявляется во врожденной способности каждого индивида к усложнению организма (телеологизм). Второй фактор эволюции - влияние внешней среды: пока она не изменяется, виды постоянны, как только среда изменилась, виды также меняются. При этом признаки, приобретенные таким образом, наследуются (организмоцентризм).
  767. Теория Ламарка не получила широкого признания современников.
  768.  
  769. Теория катастроф Ж. Кювье. Используя палеонтологическую летопись Земли, Жорж Кювье истолковывал ископаемые останки как результаты «катастроф» в ее истории, порождающих новые виды.
  770. Эволюционная теория Ч. Дарвина. В работе «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) Ч. Дарвин, обобщив отдельные эволюционные идеи, создал целостную теорию эволюции. Движущими силами эволюции он считал наследственную изменчивость и естественный отбор, а в качестве элементарной единицы эволюции - вид.
  771. Предложенная Ч. Дарвином теория сводится к следующим положениям:
  772.  
  773. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений.
  774. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того их числа, которое может найти пропитание и выжить; тем не менее, численность каждого вида в естественных условиях довольно постоянна.
  775. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, то есть конкуренция за пищу и местообитание.
  776. Изменения, облегчающие организму выживание в определенной среде, дают своим обладателям преимущество перед другими организмами, менее приспособленными к внешним условиям.
  777. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» положительные изменения передаются последующим поколениям.
  778. Четвертый этап связан с антидарвинизмом конца XIX начала XX века. Первое крупное антидарвинистское учение - это неоламаркизм: совокупность различных эволюционных концепций, основанных на отдельных положениях ламаркизма. Неоламаркизм объединял в себя несколько направлений.
  779.  
  780. Механоламаркизм - эволюционная концепция, согласно которой целесообразная организация создается путем прямого или «функционального» приспособления (упражнения органов, по Ламарку). Вся сложность эволюционного процесса, таким образом, сводилась к простой теории равновесия сил, заимствованной из ньютоновской механики.
  781. Психоламаркизм - основу этого направления составила идея Ламарка о значении в эволюции животных таких факторов, как привычка, усилие воли, сознание. Сознание присуще не только животным, но и составляющим их клеткам. Таким образом, эволюция представлялась как постепенное усиление роли сознания в развитии от примитивных существ до разумных форм жизни, что развивало учение о панпсихизме (всеобщей одушевленности).
  782. Ортоламаркизм - совокупность гипотез, развивающих идею Ламарка о врожденном стремлении организмов к совершенствованию своей организации. Именно оно определило прямолинейность эволюции.
  783. Неоламаркистские концепции утратили свое влияние к 30-м годам ХХ века, хотя отдельные их идеи находили поддержку еще в конце 60-х годов. Крупнейшим проявлением неоламаркизма в отечественном естествознании была концепция Т.Д. Лысенко о наследственности как свойстве всего организма.
  784.  
  785. Второе крупное направление антидарвинизма - сальтационизм. Суть концепции - на начальном этапе зарождения жизни возник весь план будущего развития, а влияние внешних условий определяло лишь частные моменты эволюции. Все крупнейшие эволюционные события - от возникновения новых видов до смены биот в геологической истории Земли - происходят в результате скачкообразных изменений, прежде всего преобразований эмбриогенеза (сальтациях или макромутациях). Эти взгляды существуют до сих пор.
  786.  
  787. В начале ХХ века возникает генетика. Перрвые генетики противопоставили данные своих исследований дарвинизму. Выступление генетиков против учения Дарвина вылилось в несколько течений - мутационизм, гибридогенез, преадаптационизм, под общим названием генетического антидарвинизма. Суть идей: мутационная изменчивость отождествлялась с эволюционными преобразованиями, что исключало необходимость процесса отбора как главной причины эволюции. Приспособление возникает не в результате отбора, а в результате единичной мутации, случайно оказавшейся полезной. Открытие устойчивости генов трактовалось как их неизменность, что способствовало распространению антиэволюционизма.
  788.  
  789. Соединение дарвинизма с генетикой началось в 20-е годы ХХ века и знаменовало начало пятого этапа в становлении идеи развития в биологии.
  790.  
  791. Пятый этап. Современные эволюционные концепции. Главные направления биологической эволюции были сформулированы А.Н. Северцовым (1866-1936), который впервые четко определил различие между прогрессивным и регрессивным развитием, обосновал понятия о морфофизиологическом и биологическом прогрессе и регрессе.
  792.  
  793. Морфофизиологический прогресс - это изменение структуры и общей жизнедеятельности на пути эволюции от простых форм к сложным, от одноклеточных организмов к многоклеточным. Напротив, морфофизиологический регресс - это упрощение организации и жизнедеятельности, выражающееся в редукции органов на пути эволюции.
  794.  
  795. Следствием морфофизиологического прогресса является биологический прогресс. Для него характерно возрастание адаптации организмов к окружающей среде, что ведет к увеличению их численности и расширению их ареалов. Однако биологический прогресс может быть результатом не только морфофизиологического прогресса. Иногда он является и результатом морфофизиологического регресса. В конечном счете, биологический прогресс ведет к процветанию вида.
  796.  
  797. Явление, противоположное биологическому прогрессу, - биологический регресс - свидетельствует об угасании филогенетической группы, ведущем к ее вымиранию. Так же как и биологический прогресс, состояние регресса может длиться очень долго. Оставшиеся немногочисленные представители некогда биологически прогрессивной группы, найдя соответствующую их организации экологическую нишу, могут продолжать существовать на протяжении сотен миллионов лет. Они называются реликтами, обладают консервативностью организации и крайне медленно эволюционируют. Примерами реликтов являются современная кистеперая рыба - латимерия, ближайшие родственники которой жили в девонском периоде более 200 млн лет назад, а также дерево гинкго, непосредственные предки которого существовали на Земле уже в первой половине мезозойской эры.
  798.  
  799. На протяжении исторического развития одна и та же группа может претерпевать периоды бурного расцвета, стабильного состояния, или стагнации, и упадка. Так, в девонском периоде появились первые земноводные. Заселив наземную среду обитания, они господствовали на ней в течение 75 млн лет. На границе палеозойской и мезозойской эр (230 млн лет назад) бурный биологический прогресс претерпевают пресмыкающиеся, быстро вытесняющие земноводных, которые с тех времен и до современного состояния переживают биологический регресс.
  800.  
  801. Расцвет пресмыкающихся длился до последней трети мезозойской эры, когда (около 65 млн. лет назад) он сменился биологическим регрессом, после чего освобождающиеся вымирающими динозаврами экологические ниши стали занимать бурно эволюционирующие млекопитающие и птицы, биологический прогресс которых продолжается до настоящего времени. В то же время такой класс, как костистые рыбы, пройдя период бурного расцвета к началу мезозойской эры и прочно заняв разнообразные места обитания, до настоящего времени находится в состоянии стабильного господства среди позвоночных в водной среде обитания.
  802.  
  803. Значение биологического прогресса заключается в том, что он играет важную роль в эволюции и обеспечивает главные направления эволюции в виде:
  804.  
  805. ароморфозов;
  806. идиоадаптаций;
  807. общей дегенерации.
  808. Ароморфозы - это крупные изменения организмов, которые поднимают на более высокий уровень их морфофизиологическую организацию и жизнедеятельность. Кроме того, они открывают организмам путь к проникновению в новую среду обитания. Ароморфозы возникают скачками. Например, превращение парных плавников рыб в парные конечности земноводных. По А.Н. Северцову, ароморфозы обозначили возникновение новых классов и типов организмов, завоевание организмами новых просторов. У млекопитающих ароморфозами были: появление живорождения, шерстного покрова, постоянной температуры тела и т.д.
  809.  
  810. Идиоадаптация - это изменения, которые не приводят к повышению уровня организации организмов, но сопровождаются приданием им большой приспособленности к существующим условиям жизни, больших возможностей прогрессивного развития. Примеры идиоадаптаций: приспособления насекомых к жизни в разных средах (в воде, почве, воздухе), к разным типам питания; разнообразие форм у насекомоядных (землеройка, крот, еж, выхухоль), что позволило занимать им разные экологические ниши.
  811.  
  812. Общая дегенерация - это изменения, которые заключаются в снижении уровня организации живых существ и снижении активности ряда органов. Примерами общей дегенерации А.Н. Северцов называл биологию саккулины из группы паразитических ракообразных (крабов). Выживаемость этих организмов обеспечивается чрезвычайным разнообразием их личиночных форм.
  813.  
  814. Учение А.Н. Северцова о главных направлениях эволюционного процесса в дальнейшем было развито в трудах И.И. Шмальгаузена, который рассматривал организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Среди главных направлений эволюционного процесса И.И. Шмальгаузен большое внимание уделял различным формам ароморфозов.
  815.  
  816. Доказательства эволюции получены в разных науках: палеонтологии, биогеографии, систематике, сравнительной морфологии, физиологии, биохимии и генетике.
  817.  
  818. Ученые-палеонтологи получают доказательства биологической эволюции в результате изучения ископаемых организмов, живших в прошлые эпохи. Предполагают, что в ходе эволюции вымерло около 200 000 видов животных.
  819.  
  820. Доказательства эволюции получены в биогеографии, которая является наукой о распространении растений и животных. Одно из основных положений биогеографии заключается в том, что каждый вид животных и растений возникал только в одном месте (центре происхождения), откуда он расселялся до тех пор, пока не встречал какую-нибудь преграду (географическую, климатическую, пищевую и т.д.). Географические ареалы близких видов, как правило, не совпадают, но они и не очень отдалены один от другого.
  821.  
  822. Особенности географического распространения животных и растений являются отражением специфики эволюции каждого вида. Например, сходство фауны Неоарктической и Неотропической областей обусловлено относительно недавним геологическим разделением Северной Америки и Евразии в результате образования Берингова пролива. Наличие в Австралии однопроходных и сумчатых, которых нет ни в одной из других областей, является результатом того, что этот континент в мезозое был изолирован от других частей суши. Примитивным млекопитающим, аборигенам Австралии, не довелось конкурировать с более приспособленными плацентарными млекопитающими, поэтому они дали начало формам, легко приспособившимся к местным условиям.
  823.  
  824. Еще Ч. Дарвин отмечал различия островных и материковых флор и фаун. Например, на Галапагосских островах, возраст которых составляет всего лишь 3-5 млн лет и которые никогда не были связаны с материком, отсутствуют лягушки и жабы, ибо ни они, ни их яйца не смогли бы выжить в морской воде, с которой неизбежно пришлось бы столкнуться мигрирующим на этот остров животным. На этих островах также нет наземных млекопитающих, но на одном из них встречаются гигантские ящерицы и черепахи, которые очень близки некоторым формам, обитающим на побережье Эквадора. Это указывает на эволюцию растений и животных после заселения названных островов.
  825.  
  826. В систематике главное доказательство эволюции заключается в том, что все живые существа можно расположить в иерархическую систему таксономических единиц - виды, роды, семейства, отряды, классы и типы. Это означает, что все организмы связаны между собой филогенетически в результате существующих между ними эволюционных взаимоотношений. Принадлежность организмов к тем или иным систематическим группам свидетельствует о том, что большинство промежуточных форм, существовавших в прошлом, вымерло. Если бы виды всех существовавших в прошлом организмов жили до настоящего времени, то классифицировать живой мир на таксономические группы было бы невозможно. Поскольку можно предполагать, что у генетически сходных видов общий предок существовал в менее отдаленном прошлом по сравнению с генетически различными видами, то степень генетических различий является, по существу, мерой, на основе которой сейчас совершенствуют филогенетическое древо.
  827.  
  828. Результаты сравнительного изучения строения животных в пределах систематических групп показывают, что оно имеет общий план. Особенно это проявляется в пределах гомологичных органов, которые характеризуются общим строением, сходством эмбрионального развития, иннервации, кровоснабжения и отношения к другим органам. Например, гомологичными являются передний ласт тюленя, крыло летучей мыши, передняя нога собаки и рука человека. Гомологичные органы с несомненностью указывают на общность происхождения животных, у которых есть эти органы.
  829.  
  830. Помимо гомологичных органов морфологическим свидетельством в пользу эволюции являются данные о рудиментарных органах - «остатках» развитых органов, имевшихся в прошлом у предковой формы (рис. 7). Например, у человека имеется свыше 100 разнообразных рудиментов, типичными примерами которых являются червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс), копчик (слившиеся хвостовые позвонки), волосяной покров туловища и конечностей, третье веко. Кости задних конечностей китов в связи с переходом их к водному образу жизни стали рудиментами, располагающимися в толще брюшных мышц.
  831.  
  832.  
  833.  
  834.  
  835.  
  836.  
  837.  
  838. Рисунок 6 - Примеры рудиментарных органов: А - задние конечности питона; Б - крылышко киви; В - элементы тазового пояса усатого кита 
  839.  
  840. На эмбриологические доказательства эволюции обращал внимание еще Ч. Дарвин. А в 1866 году Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, в соответствии с которым онтогенез есть повторение филогенеза, то есть зародыши в процессе развития как бы сокращенно повторяют эволюционный путь своих предков. Как оказалось позднее, Э. Геккель был прав в принципе, но не в деталях, поскольку зародыши высших животных сходны лишь с зародышами низших животных, но не с взрослыми особями низших форм, как это считал ученый.
  841.  
  842. Эмбриологические данные в пользу эволюции сводятся к тому, что на ранних стадиях развития между зародышами млекопитающих, рыб, земноводных и пресмыкающихся существует много сходных признаков. В то же время эти организмы обладают рядом собственных признаков, присущих только им и обеспечивающих приспособленность к развитию в утробе материнского организма, но не под скорлупой яйца.
  843.  
  844. На ранних стадиях развития у зародышей, например, человека, как и у зародышей рыб, имеются жаберные щели, дуги аорты, пересекающие жаберные перегородки, сердце с одним предсердием и одним желудочком, примитивная почка (пронефрос) и хвост с мышцами. Таким образом, на ранних стадиях развития зародыши человека напоминают зародыши рыб.
  845.  
  846. На более поздних стадиях, зародыши человека приобретают сходство с зародышами пресмыкающихся, в частности, зарастают жаберные щели, сливаются кости, из которых состоят позвонки, исчезает старая почка (пронефрос) и образуется новая почка (мезонефрос), разделяется предсердие на правую и левую части. Еще позднее у зародыша человека развиваются четырехкамерное сердце и метанефрос (совершенно новая почка). На седьмом месяце внутриутробного развития плод покрыт волосами и имеет «обезьянье соотношение» в размерах тела и конечностей.
  847.  
  848. Явление рекапитуляции признаков у человека объясняют действием сохранившихся «рыбьих», «земноводных» и «пресмыкающихся» генов, существовавших у предковых форм, вслед за которыми действуют гены млекопитающих, затем приматов. Следовательно, на начальных этапах развития человека действуют гены далеких предков и проявляются признаки, сходные с признаками далеких предков, на поздних же стадиях действуют гены, характерные для млекопитающих, в частности, приматов, в результате чего проявляются признаки млекопитающих и приматов. Закономерность здесь такова, что у зародышей человека раньше проявляются признаки, присущие типам и классам, а позднее - присущие родам и видам.
  849.  
  850. Основные физиологические доказательства эволюции заключаются в сходстве физиологических процессов - дыхания, пищеварения, кровообращения, выделения, реакций на раздражение у организмов многих систематических групп.
  851.  
  852. Данные биохимии в пользу эволюции очень значительны. Во-первых, химический состав всех живых организмов является сходным. В элементарном составе организмов преобладает три элемента - С, О, и N, в атомарном составе 50-60% приходится на С (в земной коре он составляет 0,35%), что указывает на естественное родство всего органического мира. Далее, у всех организмов белки построены из 20 аминокислот. Между белками животных и растений имеется сходство. Например, между гемоглобином позвоночных, гемоцианином беспозвоночных и хлорофиллом растений существует принципиальное подобие, что указывает на единство происхождения всех организмов. Кроме того, имеется иммунологическое сходство между белками крови разных животных. Например, ближайшими родственниками человека являются человекообразные обезьяны. Затем обезьяны Старого света, цепкохвостые обезьяны Нового света и, наконец, долгопяты. Кошки, собаки и медведи образуют одну родственную группу, тогда как коровы, овцы, козы, олени и антилопы - другую. Тюлени и морские львы стоят ближе к хищникам.
  853.  
  854. Отмечается подобие ферментов и биосинтетических путей у различных организмов. У всех животных и растений в качестве универсального звена в энергетических реакциях используется АТФ. Налицо также сходство продуктов выделения. У человека и других приматов конечным продуктом обмена пуринов является мочевая кислота, у других млекопитающих - аллантоин, у земноводных и у большинства беспозвоночных - аммиак. Эволюция позвоночных сопровождалась постепенной потерей способности синтезировать ферменты, необходимые для постепенного распада мочевой кислоты.
  855.  
  856. Основное доказательство эволюции, представляемое генетикой, заключается в установлении универсального характера ядерного генетического кода. Универсальностью обладают также митохондриальный и хлоропластный генетические коды. Можно сказать, что ядерный и экстраядерный генетические коды - это важнейшее доказательство дарвинской идеи единства происхождения всех форм жизни, то есть происхождения всех живых форм из одного корня.
  857.  
  858. Наконец, в пользу эволюции свидетельствует практика сельского хозяйства, на что неоднократно указывал сам Ч. Дарвин, приводя множественные примеры происхождения культурных растений и домашних животных от диких предков. Например, все сорта белокочанной, листовой, цветной и брюссельской капусты, а также кольраби и брокколи происходят от одного вида дикой капусты, а кукуруза берет начало от травянистого растения (теосинта), произрастающего в Андах и Мексике. Можно сказать, что среди культивируемых сельскохозяйственных растений нет ни одного вида, который был бы в «диком» состоянии. Это же заключение относится и к домашним животным. Все существующие ныне породы крупных и мелких животных также происходят от диких предков.
  859.  
  860. Учение о микроэволюции и видообразовании. Эволюция на уровне вида (на внутривидовом уровне) получила название микроэволюция. В рамках учения о микроэволюции различают элементарную эволюционную единицу, элементарное эволюционное явление, элементарный эволюционный материал и элементарные факторы эволюции.
  861.  
  862. Элементарная эволюционная единица - это популяция. Популяцией называется совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и отделенных от других популяций этого же вида давлением изоляции. Популяция является элементарной эволюционной единицей по той же причине, что изменения отдельных особей не приводят к эволюционным изменениям. Эволюционируют не особи, а группы особей, составляющие популяцию. Что же касается особей, то они являются объектом действия естественного отбора. В эволюционном процессе популяция является неделимой единицей, характеризующейся экологическим, морфофизиологическим и генетическим единством. В существовании элементарных эволюционных единиц (популяций) проявляется такое важнейшее свойство жизни, как дискретность.
  863.  
  864. Элементарным эволюционным явлением служит мутация. В результате мутаций популяции становятся генетически гетерогенными, то есть представляют собой смесь разных генотипов. Если условия существования популяции постоянны, ее генетический состав в среднем будет неизменным. Однако если имеется давление со стороны каких-либо внешних факторов, причем в одном направлении, то тогда происходит векториальное изменение генотипического состава популяции, то есть возникает элементарное эволюционное явление. Как показал С.С. Четвериков, популяции, подобно губке, насыщены рецессивными мутациями, но фенотипически являются однородными. Однако помимо генных мутаций в популяциях существуют хромосомные мутации, создавая хромосомный полиморфизм.
  865.  
  866. Мутации случайны во времени и пространстве применительно к отдельным организмам. Однако мутационные изменения организмов в популяции не являются направляющими для эволюционного процесса. Направления изменений организмов определяются естественным отбором. Накопление в генеративных клетках мутаций и их отбор обеспечивают не только микроэволюцию, но и макроэволюцию. Таким образом, случайность в виде мутаций создает беспорядок, тогда как закономерность в виде естественного отбора создает упорядоченность.
  867.  
  868. Элементарным эволюционным материалом служат любые генотипически различные особи и группы особей, то есть мутантные организмы или особи-носители мутаций, различающиеся между собой генетически. С эволюционной точки зрения важнейшей характеристикой мутантных организмов как элементарного эволюционного материала является частота появления их в природных популяциях. Наличие организмов-носителей мутаций создает различия между близкими природными группами особей (популяциями, подвидами, видами).
  869.  
  870. Элементарными факторами эволюции являются: естественный отбор;
  871.  
  872. мутационный процесс;
  873. популяционные волны;
  874. изоляция;
  875. дрейф генов;
  876. миграция, с действия которых начинается эволюция в популяциях.
  877. Естественный отбор - это результат борьбы за существование, представляющейся обычно в двух формах - внутривидовой и межвидовой. Внутривидовая борьба за существование является наиболее упорной, так как организмы одного и того же вида конкурируют за сходные условия существования.
  878.  
  879. Различают три основные формы естественного отбора:
  880.  
  881. движущий, или обновляющий;
  882. стабизилирующий;
  883. дизруптивный (рис. 7).
  884.  
  885.  
  886. Рисунок 7 - Формы естественного отбора: I - стабилизирующая, II - движущая, III - дизруптивная; F1-F3 - последовательные поколения особей 
  887.  
  888. Движущий отбор обеспечивает преобразование старых и выработку новых приспособлений организмов, что ведет к смене нормы реакции. По существу, он заключается в адаптациогенезе и взаимодействии популяций со средой. Очень известными примерами движущего отбора является отбор резистентных микроорганизмов (контрселекция на резистентность к антибиотикам).
  889.  
  890. Если исторически сложившаяся определенная приспособительная форма («адаптивная норма») сохраняет свою полезность в жизни организмов, то стабилизирующий отбор автоматически отсекает все отклонения от «нормы» и последняя как бы берется под охрану этого отбора. Стабилизирующий отбор закрепляет норму реакции и уровень, достигнутый организмами в процессе эволюции. Стабилизирующий отбор действует обычно в условиях среды, долго остающейся однотипной. Примером данного вида отбора является гибель потомства в пометах млекопитающих, размеры которых (пометов) выше среднего значения.
  891.  
  892. Дизруптивный естественный отбор (от англ. disrupt - разрывать) - такой отбор, когда ни одна из групп генотипов в популяции не имеет преимуществ из-за одновременного изменения условий среды. В этом случае у одних организмов отбор идет по одному признаку, у других - по другому, в результате чего популяции эволюционируют самостоятельно. Этот отбор действует против средних промежуточных форм организмов и бывает как индивидуальным, так и групповым. Наиболее част дизруптивный отбор в мире растений.
  893.  
  894. Мутационный процесс в качестве элементарного фактора эволюции важен тем, что он является поставщиком элементарного эволюционного материала (мутантных организмов), поддерживая генетическую гетерогенность природных популяций. Однако, выполняя эту роль, мутационный процесс в качестве фактора эволюции также не направляет ход эволюционных изменений. Эту функцию осуществляет естественный отбор.
  895.  
  896. Популяционные волны, или волны жизни (колебания численности особей в популяциях в сторону средней численности), являются элементарными факторами эволюции по той причине, что они тоже служат поставщиками элементарного эволюционного материала для естественного отбора. Примерами их служат колебания численности вредителей полей и огородов в разные годы. Эволюционное значение волн жизни заключается в том, что они резко изменяют (повышают) концентрацию в популяциях редко встречающихся аллелей (генотипов), в результате чего под отбор попадают организмы, обладающие редкими генами.
  897.  
  898. Дрейф генов, или генетико-автоматический процесс, является следствием популяционных волн и заключается в том, что в малых популяциях имеет место либо потеря какого-то аллеля, либо резкое повышение его концентрации. Примером дрейфа генов является утрата многих аллелей у баптистов, переселившихся около 250 лет назад из Германии в США. Но дрейф генов также не определяет направления эволюции.
  899.  
  900. Изоляция в качестве элементарного фактора обеспечивает барьеры, исключающие репродукцию. Различают географическую, экологическую и генетическую изоляцию, каждая из которых, в конечном итоге, ведет к репродуктивной изоляции на межвидовом уровне.
  901.  
  902. Миграция аллелей (мутантных организмов) ведет к изменению в популяциях как частот аллелей, так и генотипов. Например, негритянское население США унаследовало около 30% генов от белых предков. Миграция способствует объединению генных пулов популяций.
  903.  
  904. Видообразование, то есть появление нового вида, - это центральный и важнейший завершающий этап эволюции. Видом называется совокупность особей, имеющих сходное строение и характеризующихся сходными функциями, в природе скрещиваются только между собой, приспособлены к жизни в определенных условиях, имеют характерный ареал распространения и общее происхождение. Будучи реальной биологической категорией, виды состоят из популяций, причем особям, образующим вид, присуща сформировавшаяся в ходе эволюции единая генетическая программа.
  905.  
  906. Для отличия одних видов от других используют ряд критериев. Одним из важнейших является морфологический критерий, под которым понимают строение организмов, принадлежащих к тому или иному виду. В случае отдаленных видов морфологический маркер весьма точен. Однако в случае близких видов его использование не всегда оправдано.
  907.  
  908. Генетический критерий вида заключается в количестве хромосом, присущих данному виду, а также в характере последовательности азотистых оснований ДНК и аминокислотных остатков в полипептидах (белках). Этот критерий характеризуется чрезвычайной чувствительностью и позволяет различать даже очень близкие виды.
  909.  
  910. Эколого-географический критерий определяется ареалом и экологической нишей организмов, входящих в данный вид. Другими словами, каждому виду присущи собственный ареал и собственная среда обитания.
  911.  
  912. Маркером вида является и репродуктивная изоляция, когда организмы одного вида не способны к скрещиваниям с организмами другого вида, либо они обладают этой способностью, но их потомство все же не является плодовитым.
  913.  
  914. Эволюция представляет собой процесс в двух измерениях. Один из них является анагенезом, под которым понимают эволюцию организмов в одном направлении, тогда как другой является кладогенезом, представляющим собой эволюцию в разных направлениях. Примером анагенеза является эволюция H. erectus и H. habilis, тогда как для кладогенеза характерно расщепление одной ветви на две или больше. Поэтому главное содержание кладогенетической эволюции заключается в видообразовании путем разделении одного вида на два и более.
  915.  
  916. В зависимости от того, изменяется ли уровень организации в эволюционирующих группах, выделяют два основных типа эволюции:
  917.  
  918. аллогенез;
  919. арогенез.
  920. При аллогенезе у всех представителей данной группы сохраняются без изменения основные черты строения и функционирования систем органов, благодаря чему уровень организации их остается прежним. Аллогенная эволюция происходит в пределах одной адаптивной зоны -- совокупности экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа (рис. 8).
  921.  
  922.  
  923.  
  924. Рисунок 8 - Аллогенез в отряде насекомоядных млекопитающих: наземные формы: а - прыгунчик, б - землеройка, в - еж; земноводные формы: г - кутора, д - выдровая землеройка, е - выхухоль; роющие формы: ж - крот, з - златокрот
  925.  
  926. Интенсивное заселение конкретной адаптивной зоны достигается благодаря возникновению у организмов идиоадаптаций - локальных морфофизиологических приспособлений к определенным условиям существования. Пример аллогенеза с приобретением идиоадаптаций к разнообразным условиям обитания в отряде насекомоядных млекопитающих.
  927.  
  928. Арогенез - такое направление эволюции, при котором у некоторых групп внутри более крупного таксона появляются новые морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня их организации. Эти новые прогрессивные черты организации называют ароморфозами. Ароморфозы позволяют организмам заселять принципиально новые, более сложные адаптивные зоны. Так, арогенез ранних земноводных был обеспечен появлением у них таких основных ароморфозов, как пятипалые конечности наземного типа, легкие и два круга кровообращения с трехкамерным сердцем. Завоевание адаптивной зоны с более сложными для жизни условиями (наземной по сравнению с водной, воздушной по сравнению с наземной) сопровождается активным расселением в ней организмов с появлением у них локальных идиоадаптаций к различным экологическим нишам.
  929.  
  930. Таким образом, периоды арогенной эволюции группы могут сменяться периодами аллогенеза, когда в результате возникающих идиоадаптаций новая адаптивная зона заселяется и используется наиболее эффективно. Если в ходе филогенеза организмы осваивают более простую по сравнению с исходной адаптивную зону, например, переходя к прикрепленному неподвижному образу жизни или становись паразитами, то они претерпевают морфофизиологический регресс, или дегенерацию, утрачивая часть прогрессивных черт, которыми обладали их предки, и оказываясь на более низком уровне организации. Нередко и новая, более простая, адаптивная зона дает возможность широких идиоадаптаций к не менее разнообразным условиям обитания в ней, т.е. обеспечивает аллогенез.
  931.  
  932. Существуют две элементарные формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюция.
  933.  
  934. Филетическая эволюция - это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое. Реконструированы филогенетические ряды слона, лошади и других организмов, в которых можно наблюдать постепенное нарастание количества и степени выраженности признаков, характерных для современных форм.
  935.  
  936. Дивергентная эволюция заключается в образовании на основе одной предковой группы двух или нескольких производных. Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например классов на отряды, родов на виды.
  937.  
  938. Как филетическая, так и дивергентная эволюция протекают на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофункциональное сходство.
  939.  
  940. Сопоставление филогенеза в разных группах позволяет выделить и некоторые общие закономерности соотносительной эволюции. Так, при попадании в одну и ту же среду обитания двух или более филогенетических групп неродственных организмов у них обычно проявляется конвергенция признаков. При этом сходные экологические задачи они решают сходным образом. Конвергентные адаптации возникают в этом случае на разной генетической основе, затрагивают в первую очередь поверхностные признаки, не распространяясь на общий план строения и наиболее существенные черты организации соответствующих групп.
  941.  
  942. Примером конвергентной эволюции являются форма тела и особенности локомоции в воде у акуловых рыб, водных пресмыкающихся - ихтиозавров, костистых рыб, пингвинов, ластоногих и китообразных млекопитающих, внутреннее строение которых полностью соответствует особенностям, характерным для классов, к которым они относятся (рис. 9).
  943.  
  944.  
  945.  
  946. Рисунок 9 - Конвергентная эволюция формы тела позвоночных. I-водные животные разного происхождения; II-схема конвергентной эволюции: 1 - акула, 2 - ихтиозавр, 3 - дельфин, 4 - костистая рыба, 5 - пингвин, 6 - тюлень; A - A1, B - B1 - этапы эволюции
  947.  
  948. Примером конвергентной эволюции являются форма тела и особенности локомоции в воде у акуловых рыб, водных пресмыкающихся - ихтиозавров, костистых рыб, пингвинов, ластоногих и китообразных млекопитающих, внутреннее строение которых полностью соответствует особенностям, характерным для классов, к которым они относятся.
  949.  
  950. Другая форма соотносительной эволюции - параллелизм - реализуется в двух или нескольких группах, связанных более или менее отдаленным родством, которое основано на дивергенции от общего предка. В связи с общностью части генофондов, унаследованных от предков, у них возникают сходные адаптации в условиях действия факторов отбора в одинаковом направлении. Параллельное филетическое развитие двух родственных групп обеспечивается реализацией закона гомологических рядов. Примером параллелизма является эволюция одногорбого и двугорбого верблюдов соответственно в Африке и Центральной Азии, имеющих сходные адаптации к жизни в пустынях.
  951.  
  952. Параллелизм можно наблюдать и в родственных группах организмов, разобщенных временем. Так, во второй половине кайнозойской эры в семействе кошачьих такой признак, как саблезубость (гипертрофия клыков верхней челюсти), возникал по крайней мере четырежды у представителей четырех разных родов.
  953.  
  954. Образование новых видов происходит постепенно (географическое видообразование) и измеряется длительными отрезками времени либо мгновенно (квантами) на протяжении короткого периода времени.
  955.  
  956. Географическое, или аллопатрическое (от лат. allos- разный, patria - родина), видообразованиеначинается с дивергенции признаков и осуществляется в два этапа. На первом этапе такого видообразования происходит географическое разделение популяции реками, морями, горами, пустынями, различными особенностями ландшафта. Популяции приспосабливаются к существующим условиям благодаря естественному отбору. Между разными популяциями прерывается обмен генами. Это углубляет генетическую дифференциацию, в которой некоторую роль еще может играть дрейф генов, особенно, когда популяции имеют небольшие размеры, вплоть до нескольких особей. Возникновение генетических различий сопровождается появлением репродуктивных изолирующих механизмов. В результате действия последних происходит накопление в каждой из популяций своего набора генов и достижение популяцией того состояния, которое уже определено в качестве подвида.
  957.  
  958. На втором этапе постепенного видообразования происходит завершение репродуктивной изоляции. При этом генетические различия достигают такого уровня, когда гибриды еще будут появляться, но будут полностью нежизнеспособными. Каждый подвид продолжает эволюционировать независимо. Наконец, наступает превращение подвидов в настоящие виды. Географическое видообразование происходит на разных территориях.
  959.  
  960. Симпатрическое (от лат. sum - одинаковый, patria - родина) видообразование происходит на одной территории. Примером такого видообразования является возникновение эндемичных видов млекопитающих и рыб в озере Байкале.
  961.  
  962. Возникновение нового вида завершается лишь тогда, когда организмы в течение определенного периода изоляции приобретают признаки, которые способствуют или обеспечивают репродуктивную изоляцию даже после разрушения изолирующих преград. Таким образом, в генетическом смысле сущность видообразования заключается в возникновении двух хорошо интегрированных генных комплексов из одного родительского генного комплекса.
  963.  
  964. Постепенное видообразование применительно к организмам разных систематических групп происходит с различной скоростью. Например, птицы эволюционировали достаточно медленно. Тогда как гоминиды эволюционировали очень быстро.
  965.  
  966. Новые виды образуются не из самых высокоразвитых видов, а из более простых. Однако эволюция не всегда идет от простого к сложному. Напротив, имеет место и эволюционный «регресс». Например, большинство паразитов человека и животных произошло от свободноживущих организмов, для которых характерна более сложная организация.
  967.  
  968. Мгновенное (квантовое), или скачкообразное (сальтационное), видообразование наблюдается в результате мутации и сокращения сроков действия репродуктивных изолирующих механизмов. Примером такого видообразования является возникновение в течение одного поколения полиплоидов растений, которые обладают характеристиками новых видов. Видообразование через полиплоидию известно и у животных, хотя у последних этот механизм видообразования очень редок. Полиплоиды считаются самостоятельным видом не только по причине резкого отличия их от исходных видов, но и по той причине, что они репродуктивно изолированы от исходных видов.
  969.  
  970. Важнейшей особенностью эволюции вида является склонность организмов эволюционировать в определенном направлении, то есть часто эволюции присуща определенная заданность, или предначертанность. Эта особенность была выявлена еще в ХIХ веке выдающимся русским эволюционистом В.О. Ковалевским (1842-1883) на примере эволюции конечностей копытных животных. Ковалевский установил, что эволюция конечностей у предков лошадей шла от трехпалых конечностей к однопалым, которые характерны для современных лошадей, поскольку их копыта представляют одиночные пальцы. Другие ученые отметили эволюционную предначертанность в случае эволюции хобота и бивней у предков современных слонов.
  971.  
  972. Эволюция видов всегда необратима, и это есть одна из важнейших закономерностей эволюции. Необратимость означает, что исчезнувшие виды никогда не возвращаются, то есть возникающие виды никогда не бывают сходными с видами, существовавшими прежде. Известно, что в ходе эволюции вымерло 200000 разных видов животных. Но среди появившихся затем и существующих сейчас видов нет ни одного аналогичного какому-либо вымершему виду. С другой стороны, появление нового вида есть процесс однократный, то есть одинаковые виды никогда не возникают дважды. Следовательно, любой вид уникален и неповторим.
  973.  
  974. Существенное место в теории эволюции занимает вопрос об устойчивости видов. В пользу признания устойчивости можно привести два довода. Первый довод сводится к тому, что виды существуют очень длительное время, измеряемое миллионами лет, без видимых изменений. Второй довод сводится к признанию того факта, что если бы виды не обладали устойчивостью, то закрепление результатов эволюции просто было бы невозможным. Следовательно, невозможной была бы и сама эволюция.
  975.  
  976. Однако устойчивость видов не является абсолютной. В процессе жизни виды подвергаются изменчивости. В природных условиях генетическая изменчивость очень широко распространена. Особенно это заметно на примерах индивидуальной изменчивости. Изменчивость создает возможность для гибкого приспособления организмов к меняющимся условиям среды.
  977.  
  978. Таким образом, эволюция протекает на всех уровнях организации живой материи, причем каждый эволюционный уровень является результатом низшего и служит эволюционным материалом для высшего уровня. Ресурсы естественного отбора также имеются на всех уровнях. Организмы каждого нового эволюционного уровня обладают потенциальной возможностью для более быстрого развития по сравнению с предыдущим. Например, млекопитающие имеют больше возможностей для дальнейшей эволюции, чем одноклеточные животные.
  979.  
  980. С целью разграничения механизмов адаптациогенеза и формирования высших таксонов Юрий Александрович Филипченко (1927) ввел термины «микроэволюция» и «макроэволюция».
  981.  
  982. Микроэволюцией называется совокупность эволюционных процессов внутри видов. Сущность микроэволюционных преобразований составляет изменение генетической структуры популяций. В результате действия элементарных эволюционных факторов появляются новые аллели, а в результате действия отбора формируются новые адаптации. При этом происходит замещение одного аллеля другим аллелем, одного изотипа белка (фермента) другим изотипом.
  983.  
  984. Популяции являются открытыми генетическими системами. Поэтому на микроэволюционном уровне происходит латеральный перенос генов - обмен генетической информацией между популяциями. Это означает, что адаптивный признак, возникший в одной популяции, может перейти в другую популяцию. Следовательно, микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию открытых генетических систем, способных обмениваться генетическим материалом.
  985.  
  986. Макроэволюция - это совокупность эволюционных преобразований, протекающих на уровне надвидовых таксонов. Надвидовые таксоны (роды, семейства, отряды, классы) - это закрытые генетические системы. Для обозначения механизмов формирования высших таксонов (отделы, типы) Дж. Симпсон ввел термин «мегаэволюция». Перенос генов от одной закрытой системы к другой невозможен или маловероятен. Таким образом, адаптивный признак, возникший в одном закрытом таксоне, не может перейти в другой закрытый таксон. Поэтому в ходе макроэволюции возникают значительные различия между группами организмов. Следовательно, макроэволюцию можно рассматривать как эволюцию закрытых генетических систем, которые не способны обмениваться генами в естественных условиях.
  987.  
  988. Таким образом, учение о макроэволюции включает, с одной стороны, учение о родственных отношениях таксонов, а с другой стороны, учение об эволюционных (филогенетических) преобразованиях признаков этих таксонов.
  989.  
  990. Сторонники СТЭ считают, что «поскольку эволюция - это изменение генетического состава популяций, механизмы эволюции представляют собой проблемы популяционной генетики» (Добжанский, 1937). Тогда крупные морфологические изменения, наблюдаемые на протяжении эволюционной истории, можно объяснить накоплением небольших генетических изменений. Таким образом, «микроэволюция дает макроэволюцию».
  991.  
  992. Связь между микроэволюцией и макроэволюцией отражена в законе гомологических рядов. Н.И. Вавилов создал учение о виде как системе. В этой теории вида внутривидовая изменчивость полностью отделена от таксономических различий (впервые такую попытку предпринял Дж. Рэй).
  993.  
  994. Однако противники СТЭ считают, что синтетическая теория эволюции объясняет выживание наиболее приспособленных, но не их появление. Например, Рихард Гольдшмидт («Материальные основы эволюции», 1940) считает, что накоплением и отбором мелких мутаций нельзя объяснить появление следующих признаков:
  995.  
  996. чередование поколений у самых разнообразных организмов;
  997. появление раковины моллюсков;
  998. появление шерстного покрова млекопитающих и перьев у птиц;    
  999. появление сегментации у членистоногих и позвоночных;
  1000. преобразования дуг аорты у позвоночных (вместе с мышцами, нервами и жаберными щелями);
  1001. появление зубов позвоночных;
  1002. появление сложных глаз у членистоногих и позвоночных.
  1003. Появление этих признаков может быть обусловлено макромутациями в генах, отвечающих не за структуру ферментов, а за регуляцию развития. Тогда макроэволюция представляет собой самостоятельное явление, не связанное с микроэволюцией. Такой подход устраивает противников дарвинизма, которые признают естественнонаучную основу микроэволюции, но отрицают естественнонаучную основу макроэволюции.
  1004.  
  1005.  
  1006.  
  1007. Макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных преобразований. Только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира.
  1008.  
  1009. В течение второй половины XIX - первой половины XX века на основании многочисленных исследований закономерностей эволюционного процесса были сформулированы основные правила (принципы) эволюции. (Эти правила носят ограниченный характер, не имеют универсального значения для всех групп организмов и не могут считаться законами.)
  1010.  
  1011. Правило необратимости эволюции, или принцип Долло (Луи Долло, бельгийский палеонтолог, 1893): исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде. Например, вторично-водные моллюски и водные млекопитающие не восстановили жаберного дыхания.
  1012. Правило происхождения от неспециализированных предков, или принцип Копа (Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904): новая группа организмов возникает от неспециализированных предковых форм. Например, неспециализированные Насекомоядные (типа современных тенреков) дали начало всем современным плацентарным млекопитающим.
  1013. Правило прогрессирующей специализации, или принцип Депере (Ш. Депере, палеонтолог, 1876): группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Современные специализированные млекопитающие (Рукокрылые, Ластоногие, Китообразные), скорее всего, будут эволюционировать по пути дальнейшей специализации.
  1014. Правило адаптивной радиации, или принцип Ковалевского-Осборна (В.О. Ковалевский, Генри Осборн, американский палеонтолог): группа, у которой появляется безусловно прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания. Например, примитивные плацентарные млекопитающие дали начало всем современным эволюционно-экологическим группам млекопитающих.
  1015. Правило интеграции биологических систем, или принцип Шмальгаузена (И.И. Шмальгаузен): новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп. Например, млекопитающие использовали все эволюционные достижения предковых форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти, парные конечности, основные отделы центральной нервной системы, зародышевые оболочки, совершенные органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные эпидермиса и т.д.
  1016. Правило смены фаз, или принцип Северцова-Шмальгаузена (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен): различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга. Например, алломорфозы рано или поздно становятся ароморфозами, а на основе ароморфозов возникают новые алломорфозы.
  1017. В дополнение к правилу смены фаз Дж. Симпсон ввел правило чередования темпов эволюции; по скорости эволюционных преобразований он различал три типа эволюции: брадителлическую (медленные темпы), горотеллическую (средние темпы) и тахителлическую (быстрые темпы).
  1018.  
  1019.  
  1020.  
  1021. 6.6. Эволюция живых организмов в истории биосферы
  1022. Эволюцию биосферы Земли принято рассматривать как последовательную смену трех главных этапов.
  1023.  
  1024. Первый этап - восстановительный - начался еще в космических условиях и завершился появлением на Земле первой гетеротрофной биосферы. Он продолжался в интервалах времени с 4,6 млрд лет до 4 млрд. На этом этапе происходили каталитические и радиохимические реакции синтеза сложных органических соединений, давших начало жизни на Земле. Свободный кислород практически отсутствовал, а существенную роль в развитии жизненных систем играла повышенная радиоактивность земного материала. Она была связана с присутствием быстро вымирающих изотопов и изотопов, сохранившихся до наших дней. Первые формы жизни на нашей планете представляли собой биохимически простые, прокариотические одноклеточные или бесклеточные структуры. Период существования гетеротрофной восстановительной биосферы был коротким, поскольку запасы пищи в первичных водоемах были быстро исчерпаны.
  1025.  
  1026. Таким образом, первый великий качественный переход в эволюции живой материи был связан с «энергетическим кризисом»: «органический бульон» был исчерпан и следовало выработать способы синтезирования органических соединений из неорганических внутри клеток. В этой ситуации преимущество было у тех клеток, которые могли получать большую часть необходимой им энергии непосредственно из солнечного излучения.
  1027.  
  1028. Такой переход вполне возможен, так как некоторые простые соединения, включающие в свой состав атом магния (как в хлорофилле), обладают способностью поглощать свет. Уловленная таким образом световая энергия может быть использована для усиления реакций обмена, в частности для образования органических соединений, которые могут сначала накапливаться, а затем расщепляться с высвобождением энергии. В этом направлении и развивался процесс образования фотосинтеза.
  1029.  
  1030. Фотосинтез обеспечивает организму получение необходимой энергии от Солнца и вместе с тем независимость от внешних источников питательных веществ. Это значит, что питание таких организмов, называемых автотрофными, осуществляется внутренним путем благодаря световой энергии. При этом, разумеется, из внешней среды поглощаются и некоторые вещества - вода, углекислый газ, минеральные соединения. В результате фотосинтеза выделяется кислород.
  1031.  
  1032. Второй этап - слабоокислительный - отмечен появление фотосинтеза. Он продолжался в интервалах времени 4-1,8 млрд лет тому назад. Аэробный фотосинтез был начат архебактериями. Примерно 3,5 млрд лет тому назад возникли истинные бактерии, а от них ответвились цианобактерии, красные водоросли и зеленые жгутиковые. От последних ответвились зеленые водоросли.
  1033.  
  1034. Переход к фотосинтезу и автотрофному питанию был великим революционным переворотом в эволюции живого. Значительно увеличилась биомасса Земли. В результате фотосинтеза кислород стал выделяться в атмосферу в значительных количествах. Первичная атмосфера Земли не содержала свободного кислорода, и для анаэробных организмов он был ядом. Потому многие одноклеточные анаэробные организмы погибли в «кислородной катастрофе»; другие укрылись в болотах, где не было свободного кислорода, и, питаясь, выделяли не кислород, а метан; третьи приспособились к кислороду, получив огромное преимущество в способности запасать энергию (аэробные клетки выделяют энергии в 10 раз больше, чем анаэробные). Благодаря фотосинтезу в органическом веществе Земли накапливалось все больше и больше энергии солнечного света, что способствовало ускорению биологического круговорота веществ и эволюции в целом.
  1035.  
  1036. Однако свободный кислород мало накапливался в атмосфере планеты, состоящей преимущественно из СО2 , поскольку он длительное время реагировал с другими поливалентными элементами, обильно растворенными в морской воде. При этом осаждались окислы железа, окислы серы. Только тогда, когда океан существенно освободился от поливалентных элементов, количество свободного кислорода в атмосфере стало возрастать. С «кислородной революцией» связан и переход от прокариотов к эукариотам. Первые организмы - прокариоты представляли собой клетки, у которых не было ядра, генетическая система закреплена на клеточной мембране, деление клетки не включало в себя точной дупликации генетического материала. Прокариоты - это простые, выносливые организмы, обладавшие высокой вариабельностью, способностью к быстрому размножению, легко приспосабливающиеся к изменяющимся условиям природной среды. Но новая кислородная среда стабилизировалась; первичную атмосферу заменила новая. Понадобились организмы, которые пусть были бы и не вариабельны, но зато лучше приспособлены к новым условиям. Нужна была не генетическая гибкость, а генетическая стабильность. Ответом на эту потребность явилось формирование эукариотов примерно 1,8 млрд лет назад.
  1037.  
  1038. У эукариотов ДНК уже собрана в хромосомы, а хромосомы сосредоточены в ядре клетки. Такая клетка воспроизводится без каких-либо существенных изменений. Это значит, что в неизменной природной среде «дочерние» клетки имеют столько же шансов на выживание, сколько их имела «материнская» клетка.
  1039.  
  1040. Третий этап эволюции биосферы - окислительный - выразился в развитии фотоавтотрофной биосферы. Медленный рост кислородной атмосферы в позднем докембрии и раннем палеозое сменился значительным ускорением в последующие геологические эпохи, особенно после появления растительного покрова на континентах, что резко повысило общую продукцию фотосинтеза. Этот процесс перехода живого вещества на сушу начался еще в докембрии, когда в результате поднятий земной коры морские водоросли оказывались на суше, приспосабливаясь к ее условиям. Однако массовый выход растительности на сушу начался в силурийском периоде палеозоя.
  1041.  
  1042. Переход к жизни в воздушной среде требовал многих изменений, поскольку вес тел здесь больше, чем в воде; в воздухе не содержится питательных веществ; воздух сухой, он иначе, чем вода, пропускает через себя свет и звук; содержание кислорода в воздухе выше, чем в воде. Вследствие всего этого выход на сушу предполагал выработку соответствующих приспособлений.
  1043.  
  1044. По-видимому, еще в конце протерозоя на поверхность суши выходят микроскопические одноклеточные растения. В результате взаимодействия абиотических (минералы, климатические факторы) и биотических (бактерии, цианеи) условий возникает почва. Почвообразовательные процессы в протерозое подготовили условия для выхода на сушу многоклеточных растений, а затем и животных.
  1045.  
  1046. Растения, переселявшиеся в воздушную среду, получали значительные эволюционные преимущества, а главное из них - то, что солнечной энергии здесь больше, чем в воде, а значит, и фотосинтез становится более совершенным. Проблема высыхания решалась посредством формирования водонепроницаемой внешней оболочки, пропитанной восковидными веществами. А перестройка системы питания из почвы требовала развития корневой системы и системы транспортировки питательных веществ и воды по организму. Корни способствовали также укреплению опоры. По мере увеличения размеров растений формировалась и поддерживающая ткань - древесина. Жизнь на суше требовала также изменения репродуктивной системы.
  1047.  
  1048. Первые наземные растения - риниофиты; споровые низкорослые растения (высотой 50-100 см), напоминающие плауны. Их стебли были голые, на которых располагались продолговатые спорангии. Они занимали промежуточное положение между наземными сосудистыми растениями и водорослями. У риниофитов образуется сосудистая система, перестраиваются покровные ткани, появляются примитивные листья и корни. В конце силура именно риниофиты покрывали сплошным зеленым ковром прибрежные участки суши. Кстати, только в силуре началось сплошное озеленение Земли. После кислородной революции и до появления первой растительности поверхность Земли была красной в результате коррозии минералов железа.
  1049.  
  1050. Риниофиты, в процессе своей эволюции, дали начало псилофитам, плаунам, хвощам, мхам и папоротникам, которые были лучше приспособлены к наземному образу жизни. Псилофиты (от греч. «голые растения») были лишены корней и имели очень мало листьев. Они состояли из ветвящихся зеленых стеблей до 25 см и горизонтально расположенного корневища. Господство псилофитов в каменноугольном периоде сменилось господством папоротникообразных растений, хвощей, плаунов, образовавших обширные леса на болотистых почвах. Высота древних папоротников достигала 2 м. Среди плауновидных преобладали лепидодендроны и сигиллярии, а самые древние хвощевидные были представлены каламитами.
  1051.  
  1052. Лепидодендроны обладали мощным колонновидным стволом, имеющим высоту до 30-40 м (при толщине у основания 1-2 м), сильно разветвленной кроной, а на концах ветвей располагались стробилы, достигающие в длину 50 см. Сигиллярии достигали в высоту 30 м. Для них характерны своеобразные корневые образования (стигмарии), находящиеся в нижней части ствола. Каламиты по облику напоминали современные хвощи, но отличались довольно крупными размерами, достигая в высоту 8-10 м (иногда до 20 м).
  1053.  
  1054. Период господства споровых растений в позднем палеозое сменился периодом господства хвойных растений в начале мезозоя. Хотя первые голосеменные растения появились уже в карбоне. Это были кордаиты - мощные деревья высотой более 30 м, имеющие довольно высоко расположенную крону, а отдельные листья их в длину могли достигать 1 м.
  1055.  
  1056. Первые цветковые растения появились в меловом периоде. Ученые считают, что прародина цветковых растений - Юго-Восточная Азия (Индокитай), а одним из первых семейств были магнолиевые. Господство цветковых растений начинается с позднего мела и продолжается до настоящего времени.
  1057.  
  1058. Эволюция растений после выхода на сушу была связана с усилением компактности тела, развитием корневой системы, тканей, клеток, проводящей системы, изменением способов размножения, распространения и т.д. Переход от трахеид к сосудам обеспечивал приспособление к засушливым условиям - по сосудам вода может подниматься на большую высоту. В наземных условиях оказались непригодными для размножения свободно плавающие голые половые клетки; здесь для целей размножения формируются разносимые ветром споры или семена. Постепенно происходит дифференциация тела на корень, стебель и лист, развивается проводящая система, совершенствуются покровные, механические и другие ткани.
  1059.  
  1060. С момента выхода на сушу растения развиваются в двух основных направлениях - гаметофитном и спорофитном. Высшим растениям свойственна правильная смена поколений в цикле их развития. Растение имеет две фазы развития, которые сменяют одна другую: гаметофит - половое поколение, на котором образуются половые органы - антеридии и архегонии, и спорофит - неполовое поколение, нормально развитое растение, которое имеет корень, стебель и листья. На спорофите образуются споры, которые прорастают и дают начало гаметофиту. Подобная смена поколений в цикле развития растений сложилась эволюционно, в ходе естественного отбора. Гаметофитное направление было представлено мохообразными, а спорофитное - остальными высшими растениями, включая цветковые. Спорофитная ветвь оказалась более приспособленной к наземным условиям.
  1061.  
  1062. Для девона характерны пышные леса из прогимноспермов и древних голосеменных. В карбоне растения приспособились удерживать воду и защищать семена от высыхания, благодаря чему они завоевали сухие места обитания. В карбоне с его увлажненным и равномерно теплым климатом в течение всего года мощные споровые растения - лепидодендроны и сигиллярии - достигали 40 м. В карбоне и перми получают дальнейшее распространение голосеменные, у которых происходил переход от гаплоидности (одинарный набор хромосом) к диплоидности (двойной набор хромосом), что усиливало генетические потенции организма.
  1063.  
  1064. Дальнейшая эволюция связана с совершенствованием семян: превращение мегаспорангия в семязачаток; после оплодотворения (благодаря ветру, переносящему пыльцу, вырабатываемую в достаточном количестве) семязачаток превращается в семя; оплодотворенный эмбрион упаковывается в водонепроницаемую защитную оболочку, наполненную пищей для эмбриона. Внутри семени зародыш мог находиться достаточно долго, пока растение не рассеет семена и они не попадут в благоприятные условия произрастания. И тогда росток раздувает семенную оболочку, прорастает и питается запасами до тех пор, пока его корни и листья не станут сами поддерживать и питать растение, вследствие чего у всех семенных растений исчезает зависимость процесса полового размножения от наличия водной среды.
  1065.  
  1066. Переход к семенному размножению связан с рядом эволюционных преимуществ, способствовавших широкому распространению семенных растений; в частности, диплоидный зародыш в семенах защищен от неблагоприятных условий наличием покровов и обеспечен пищей, а семена имеют приспособления для распространения животными и т.п.
  1067.  
  1068. В дальнейшем происходит специализация опыления (с помощью насекомых) и распространение семян и плодов животными; усиление защиты зародыша от неблагоприятных условий: обеспечение пищей, образование покровов и др. В раннем меловом периоде у некоторых растений улучшается система защиты семян за счет образования дополнительной оболочки. Примерно в это же время появляются и первые покрытосеменные растения.
  1069.  
  1070. Возникновение покрытосеменных было связано с совершенствованием процесса оплодотворения - пыльцу стал переносить не ветер, а животные (насекомые). Это потребовало значительных трансформаций растительного организма. Такой организм должен содержать средства сигнализации животным о себе, привлечения животных к себе, которые должны отнести пыльцу на другое растение того же вида; поэтому цветки каждого растения по внешнему (форме, окраске) виду (и запаху) должны отличаться от цветков прочих растений; животное должно само что-либо при этом получить для себя (нектар или пыльцу). Результатом трансформации растений стало появление множества разнообразных покрытосеменных (цветковых) растений.
  1071.  
  1072. Покрытосеменные возникают в горах тропических стран, где и ныне сосредоточено около 80% покрытосеменных. Цветковым растениям свойственны высокая эволюционная пластичность, разнообразие, порождаемые опылением насекомыми. Ведь отбор шел как по растениям, так и по насекомым. Постепенно распространяясь, цветковые растения завоевали все материки, победили в борьбе за сушу. В этом главную роль играли цветки, привлекавшие насекомых-опылителей. Кроме того, цветковые имеют развитую проводящую систему, плод, значительные запасы пищи зародыша, развитие зародыша и семени происходит быстрее и т.д.
  1073.  
  1074. В кайнозое формируются близкие к современным ботанико-географические области. На Земле покрытосеменные господствовали, леса достигли наибольшего распространения. Территория Европы была покрыта пышными лесами: на севере преобладали хвойные, на юге - каштаново-буковые леса с участием гигантских секвой. Ботанико-географические области периодически изменялись в зависимости от потеплений и похолоданий, наступления ледников и вызванного ими отступления теплолюбивой растительности на юг, а кое-где и ее полного вымирания: появились холодоустойчивые травянистые и кустарниковые растения, леса сменялись степью и т.д. В плейстоцене складываются современные фитоценозы.
  1075.  
  1076. Наступление нового периода в развитии растительного покрова биосферы не привело к полному уничтожению более древних растительных форм. Часть организмов былых биосфер сохранилась и продолжала существовать, Бактерии с появлением цветковых растений не только не исчезли, но продолжали развиваться, образуя новые виды, находя источники питания в почве и органическом веществе растений, животных, их остатков. Водоросли разных групп эволюционируют наряду с высшими растениями и продолжают оставаться ведущими организмами морского бентоса и планктона. Хвойные леса, появившиеся в мезозое, произрастают и сейчас наряду с лиственными. Они дают приют папоротникообразным растениям, так как эти древние обитатели влажного климата позднего палеозоя избегают открытых солнечных мест.
  1077.  
  1078. Эволюция животных. История животных ведет свое начало от одноклеточных организмов, которые ответвились от общего ствола с растениями еще в протерозойскую эру (около 1-1,5 млрд лет назад), когда мир был заселен одноклеточными организмами. Животный мир возник в условиях окислительной биосферы Земли. Животные утратили способность естественного синтеза аминокислот и некоторых других органических соединений и стали получать их гетеротрофным путем из мира растений. В то же время жизнь животных оказалась связанной с процессами окисления через дыхание и фиксацию кислорода в пигментах крови.
  1079.  
  1080. Растительные клетки покрыты жесткой целлюлозной оболочкой, которая их защищает. Но такая оболочка не дает им возможности свободно перемещаться и добывать пищу в процессе передвижения. Вместо этого растительные клетки совершенствуются в направлении использования фотосинтеза для накопления питательных веществ.
  1081.  
  1082. Животные клетки имеют эластичные оболочки и потому не теряют способности к передвижению; это дает им возможность самим искать пищу - растительные клетки или другие животные клетки. Животные клетки эволюционировали в направлении совершенствования способов передвижения и способов поглощать и выделять крупные частицы (а не отдельные органические молекулы) через оболочку. Сначала крупные органические фрагменты, затем куски мертвой ткани и разлагающиеся остатки живого и, наконец, поедание и переваривание целых клеток (формирование первых хищников). С появлением хищников естественный отбор резко ускоряется.
  1083.  
  1084. Эволюционное единство растительного и животного миров доказывается тем, что различия между некоторыми простейшими животными и простейшими растениями относительны. Так, одноклеточные эвгленовые водоросли сочетают в себе качества растений (способность к фотосинтезу) и животных (подвижность, способ питания).
  1085.  
  1086. Значительным шагом в дальнейшем усложнении организации живых существ было появление примерно 700-800 млн лет назад многоклеточных организмов. Характерные особенности их - различие клеток, слагающих их тело; их дифференцирование и объединение в комплексы тканей и органов, выполняющих разные функции в системе организма. Причиной многоклеточности, вероятно, стала колониальность, которая могла легко возникнуть вследствие бесполого размножения, когда клетки разделились, но не разошлись. Вначале клетки, входящие в состав колоний, были одинаковыми. Но затем началось их разделение по выполняемым функциям. Возникла дифференциация клеток: воспринимающие пищу, определяющие подвижность, отвечающие за размножение и т.д. Полагают, что наиболее вероятными предками многоклеточных животных были бесцветные жгутиконосцы.
  1087.  
  1088. Массовое развитие многоклеточных протекало в завершающем периоде протерозоя (680-600 млн лет тому назад). Фауна была представлена десятками видов кишечнополостных, кольчатых червей, членистоногих.
  1089.  
  1090. Эволюция многоклеточных животных шла в направлении совершенствования способов передвижения, лучшей координации деятельности клеток, совершенствования форм отражения с учетом предыдущего опыта, образования вторичной полости, совершенствования способов дыхания и т.п.
  1091.  
  1092. В теплых и мелководных морях ордовика обитали многочисленные кораллы, значительного развития достигли головоногие моллюски -- существа, похожие на современных кальмаров, длиной несколько метров. В конце ордовика в море появляются крупные плотоядные, достигавшие 10-11 м в длину. В ордовике, примерно 500 млн лет назад, появляются и первые позвоночные - животные, имеющие скелеты. Это было значительной вехой в истории жизни на Земле.
  1093.  
  1094. Следующее важное событие в истории животных - это появление у морских форм твердых частей тела (покровы, раковины, внутренний скелет). Эти части тела строились преимущественно из карбонатов кальция, фосфатов и кремнезема. Главные причины данного события, вероятно, носили экологический характер. Скелет должен был служить опорой организма, предохранять его от повреждений и способствовать увеличению его размеров. Появление твердых частей позволило древним животным занять более обширные пространства обитания, сделало возможным их накопление в районах морских побережий. Первые позвоночные возникли, видимо, в мелководных пресных водоемах, и уже затем эти пресноводные формы завоевывают моря и океаны. Первые позвоночные -- мелкие (около 10 см длиной) существа, бесчелюстные рыбообразные, покрытые чешуей, которая помогала защищаться от крупных хищников (осьминогов, кальмаров). Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении образования челюстных рыбообразных, которые быстро вытеснили большинство бесчелюстных. В девоне возникают и двоякодышащие рыбы, которые были приспособлены к дыханию в воде, но обладали и легкими.
  1095.  
  1096. Наиболее существенные изменения в развитии царства животных произошли в фанерозое. Жизнь животных охватила поверхность континентов. Первыми обитателями суши были многоножки (паукообразные), которые обитали в водорослевых зарослях. В девоне из моря выходят скорпионы, появляются наземные формы моллюсков, давшие начало улиткам. Вслед за растениями из воды на сушу и воздух (сначала по берегам рек, озер, болот) последовали различные виды членистоногих -- предки насекомых, пауков и скорпионов. Первые обитатели суши напоминали по виду современных скорпионов.
  1097.  
  1098. Позвоночные животные возникли достаточно поздно. Их развитие, начиная с первых примитивных предков и кончая приматами, протекало в течение всего фанерозоя (последние 570 млн лет). В мезозое позвоночные заняли все области обитания - море, сушу и воздушную стихию.
  1099.  
  1100. Эволюция низших позвоночных первоначально протекала в воде, что привело к появлению сначала рыбообразных (бесчерепных, бесчелюстных и панцирных), а затем настоящих рыб. Первые рыбообразные произошли от мелких мягкотелых хордовых организмов. В настоящее время бесчерепные представлены ланцетниками, бесчелюстные - круглоротыми (миногами и миксинами), а панцирные - полностью вымерли.
  1101.  
  1102. Расцвет рыб произошел в девоне, который иногда называют веком рыб. Настоящие рыбы подразделяются на два подкласса: хрящевые и костные. Первые хрящевые рыбы появились в силурийском периоде. В дальнейшем их видовое разнообразие возрастала. Однако в конце палеозоя количество форм хрящевых рыб резко сократилось. В настоящее время они представлены акулами и скатами.
  1103.  
  1104. В девоне возникает и другой чрезвычайно прогрессивный и богатый видами класс животных - насекомые. Появление насекомых свидетельствовало о том, что в ходе эволюции сложились два разных способа укрепления каркаса тела (основных несущих органов и всего тела в целом) и совершенствования форм отражения. У позвоночных роль каркаса играет внутренний скелет, у высших форм беспозвоночных - насекомых - наружный. Что касается форм отражения, то у насекомых сложная нервная система, с разбросанными по всему телу огромными и относительно самостоятельными нервными центрами, врожденные реакции преобладают над приобретенными. У позвоночных развит головной мозг, и условные рефлексы преобладают над безусловными. Различие этих способов решения важнейших эволюционных задач в полной мере проявилось после перехода к жизни на суше.
  1105.  
  1106.  
  1107.  
  1108. Рисунок 10 - Животные палеозойской эры: 1 - двоякодышащая рыба; 2 - стегоцефал; 3 - гигантское стрекозоподобное насекомое (мегеневра); 4 - иностранцевия; 5 - эдафозавр; 6 - пареиозавр
  1109.  
  1110. Костные рыбы появились в раннем девоне и вначале обитали в пресноводных бассейнах. В конце палеозоя они стали господствующими среди пресноводных позвоночных и заселили моря. Они подразделяются на лучеперых, двоякодышащих и кистеперых. Лучеперые относятся к наиболее многочисленной и процветающей группе костных рыб. Их насчитывается более 20 тыс. видов. В настоящее время существует шесть видов двоякодышащих рыб, обитающих в реках Южной Америки, Южной Африке и Австралии. Кистеперые представлены одним видом - латимериями. Примитивные кистеперые (рипидисты) дали начало земноводным животным.
  1111.  
  1112.  
  1113.  
  1114. Рисунок 11 - Ихтиостега - « переходное звено» между рыбами и земноводными
  1115.  
  1116. Первые земноводные появились в девонском периоде, когда происходили обширные поднятия земной поверхности, и участки суши покрывались растительностью. Они были представлены преимущественно стегоцефалами (панцирноголовыми), достигавшими в длину 1,5 - 2 м. Стегоцефалы имели мощный панцирь из кожных костей, покрывающий черепную коробку. К концу триаса крупные земноводные уступают место типичным амфибиям малых размеров.
  1117.  
  1118. В триасовом периоде от земноводных появились первые примитивные рептилии. Первый отряд котилозавры.
  1119.  
  1120. От котилозавров произошли все основные группы рептилий. Эволюция их протекала в направлении образования более подвижных форм. При этом конечности животных удлинялись, скелет становился все более и более облегченным. Изменения черепного панциря у рептилий проходили двумя основными путями: сначала образовалась одна височная яма, ограниченная снизу скуловой дугой, затем две височные ямы и соответственно две скуловые дуги. С учетом этих признаков по строению черепа всех рептилий можно подразделить на три группы: анапсиды, синапсиды и диапсиды.
  1121.  
  1122. Группа диапсид (с двумя скуловыми дугами в черепном панцире) объединяет наиболее многочисленных и разнообразных рептилий: змей, крокодилов, динозавров и летающих ящеров.
  1123.  
  1124. Синапсиды характеризовались наличием одной скуловой дуги, мощной челюстной мускулатурой и дифференцированным зубным аппаратом. Эта группа отличалась большим разнообразием форм, а некоторые ее представители - териодонты - дали в конце триаса начало млекопитающим.
  1125.  
  1126. Вышедшие на сушу, рептилии дали множество видов; они осваивали все новые места обитания: большинство уходило от воды, а некоторые вновь ушли в воду (мезозавры). В конце пермского периода рептилии преобладали на суше. Мезозойская эра - время господства рептилий, пресмыкающихся.
  1127.  
  1128. Некоторые рептилии становятся хищными, другие - растительноядными. В меловом периоде появились гигантские растительноядные динозавры. От древних мелких рептилий, напоминающих современных ящериц, произошли самые разнообразные виды - плавающие, передвигающиеся по суше и летающие рептилии, динозавры (весом до 30 т и до 30 м длиной, «правившие миром» более 100 млн лет). Особенно интенсивно развиваются морские рептилии в юре (ихтиозавры, плезиозавры).
  1129.  
  1130. Постепенно «заселяется» и воздушная среда. Насекомые начали летать еще в карбоне и около 100 млн лет были единовластными хозяевами воздуха. В триасе появляются первые летающие ящеры, В юре они успешно осваивают воздушную среду. Возникают самые известные нам летающие ящеры - птеродактили, охотившиеся на многочисленных крупных насекомых. Некоторые летающие ящеры имели размах крыльев до 20 м. В юрском же периоде от одной из ветвей рептилий произошли птицы; первые птицы причудливо сочетали признаки рептилий и птиц (поэтому птиц иногда называют « взлетевшие рептилии» ).
  1131.  
  1132. От примитивных рептилий, из группы цельночерепных, развивается ветвь, приведшая несколько позже - в триасе - к млекопитающим. В юрском и меловом периодах млекопитающие стали более разнообразными. В конце мезозоя появились плацентарные млекопитающие.
  1133.  
  1134. В конце мезозоя в условиях похолодания сокращаются пространства, занятые богатой растительностью, что влечет за собой вымирание в конце мела сначала растительноядных динозавров, а затем и охотившихся на них хищных динозавров. При этом исключительные преимущества получают теплокровные животные - птицы и млекопитающие.
  1135.  
  1136.  
  1137.  
  1138. Рисунок 12 - Пресмыкающиеся мезозойской эры: 1 - трицератопс; 2 - ихтиозавр; 3 - рамфоринх; 4 - апатозавр; 5, 6 - летающие бесхвостые ящеры (птеранодоны); 7 - стегозавр; 8 - плезиозавр
  1139.  
  1140. Некоторые рептилии становятся хищными, другие - растительноядными. В меловом периоде появились гигантские растительноядные динозавры. От древних мелких рептилий, напоминающих современных ящериц, произошли самые разнообразные виды - плавающие, передвигающиеся по суше и летающие рептилии, динозавры (весом до 30 т и до 30 м длиной, « правившие миром» более 100 млн лет). Особенно интенсивно развиваются морские рептилии в юре (ихтиозавры, плезиозавры).
  1141.  
  1142. Постепенно «заселяется» и воздушная среда. Насекомые начали летать еще в карбоне и около 100 млн лет были единовластными хозяевами воздуха. В триасе появляются первые летающие ящеры, В юре они успешно осваивают воздушную среду. Возникают самые известные нам летающие ящеры - птеродактили, охотившиеся на многочисленных крупных насекомых. Некоторые летающие ящеры имели размах крыльев до 20 м. В юрском же периоде от одной из ветвей рептилий произошли птицы; первые птицы причудливо сочетали признаки рептилий и птиц (поэтому птиц иногда называют « взлетевшие рептилии» ). Промежуточная форма между рептилиями и птицами - археоптерикс - птица по характеру оперения, но имел зубы и другие признаки рептилий. Вероятно, он произошел от мелких динозавров группы теропод. В меловом периоде начинается дифференциация птиц. Возникают плавающие формы. В начале кайнозойской эры появляются бегающие виды птиц.
  1143.  
  1144. От примитивных рептилий, из группы цельночерепных, развивается ветвь, приведшая несколько позже - в триасе - к млекопитающим. В юрском и меловом периодах млекопитающие стали более разнообразными. В конце мезозоя появились плацентарные млекопитающие.
  1145.  
  1146. В конце мезозоя в условиях похолодания сокращаются пространства, занятые богатой растительностью, что влечет за собой вымирание в конце мела сначала растительноядных динозавров, а затем и охотившихся на них хищных динозавров. При этом исключительные преимущества получают теплокровные животные - птицы и млекопитающие.
  1147.  
  1148. Кайнозой - время расцвета насекомых, птиц и млекопитающих. За сравнительно короткое геологическое время (около 60 млн лет) млекопитающие достигли высокой степени развития. Предками млекопитающих были, вероятно, звероподобные рептилии териодонты, возникшие в пермском периоде. Они дали начало бугорчатозубым млекопитающим - пантотериям - в начале мелового периода. Это были примитивные насекомоядные животные, от которых произошло большинство отрядов млекопитающих.
  1149.  
  1150. В палеогене появились первые хищники - креодонты и первые копытные - кондилартры. Вначале копытные были относительно мелкие (размером от кошки до волка) всеядные животные с клыками, бугорчатыми коренными зубами и пятипалыми конечностями с наиболее развитым средним пальцем. Древние копытные разделились на две группы, давшие начало непарнокопытным и парнокопытным. В плиоцене встречаются уже все современные семейства млекопитающих. В кайнозое формировался стайный, стадный образ жизни, который явился ступенькой к социальному общению. Причем, если у насекомых (муравьи, пчелы, термиты) биосоциальность вела к потере индивидуальности, то у млекопитающих, напротив, к усилению индивидуальных черт особи.
  1151.  
  1152. От древних насекомоядных через ряд промежуточных форм берут свое начало приматы. Впоследствии высшие приматы разделились на три больших семейства: обезьян Нового света, Старого света и гоминид, от которых начинается родословная человека.
  1153.  
  1154.  
  1155.  
  1156. 6.7. Многообразие живых организмов - основа организации и устойчивости биосферы
  1157. В настоящее время на Земле идентифицировано около 2 000 000 видов животных и растений, включая виды, которые жили в далеком прошлом. На долю растений приходится 500 000 видов, а на долю животных 1 500 000 видов. Непрерывно открываются новые виды растений и животных. Чтобы изучить это огромное множество организмов их необходимо вначале классифицировать на сходные группы или категории. Задачу классификации решает наука, которую называют систематикой и предметом которой является изучение и описание особенностей этого бесконечного множества форм.
  1158.  
  1159. С целью классификации организмов используют ряд методов. В частности, используют сравнительно-морфологический, эколого-генетический, сравнительно-эмбриологический, кариологический, географический, палеонтологический и другие методы. Что касается свойств организмов, важных для классификации, то ими являются одноклеточность или многоклеточность, дифференциация клеток, развитие зародышевых листков, процесс и степень развития определенных систем (пищеварительной, выделительной и других), наличие или отсутствие целома, тип симметрии (радиальная или билатериальная), наличие или отсутствие сегментации тела, генетическое сходство, количество и морфология хромосом, строение пыльцевых зерен у растений, биохимические и иммунологические свойства.
  1160.  
  1161. Современная концепция в систематике является динамической. Она основана не только на использовании названных выше свойств, но и на учете географического распространения, экологических потребностей, генетических механизмов и степени репродуктивной изоляции классифицируемых организмов.
  1162.  
  1163. По современной классификации все организмы объединены в два надцарства - прокариоты и эукариоты, которые включают пять царств: Вирусы, Бактерии, Грибы, Растения, Животные.
  1164.  
  1165. Надцарство Прокариоты.
  1166.  
  1167. Прокариоты, или доядерные формы, представлены одиночными клетками, группой клеток, иногда объединенных в короткие нити. Клетки имеют плотную стенку. Оформленное ядро отсутствует. Генетический аппарат (нуклеоид) представлен кольцевой молекулой ДНК, не связанной с белками. Клетки прокариот не имеют мембранных органоидов.
  1168.  
  1169. Царство Вирусы.
  1170.  
  1171. Вирусы - переходная форма между неживой и живой материей; проявляют свойства живого в клетках других организмов. Они не имеют клеточного строения.
  1172.  
  1173. Вирусы и бактериофаги окружены плотной белковой оболочкой (капсула), внутри которой содержатся молекулы ДНК или РНК. Размножение вирусов происходит за счет самовоспроизведения молекул нуклеиновых кислот. Вирусы являются возбудителями многих болезней человека, животных и растений.
  1174.  
  1175. Царство Дробянки, подцарство Бактерии.
  1176.  
  1177. Бактерии имеют клетки различной формы. Оболочка бактериальной клетки состоит из плазматической мембраны и клеточной стенки. Функции органоидов выполняют мезосомы - впячивания плазматической мембраны. Размножение бесполое, имеется половой процесс - конъюгация. При неблагоприятных условиях способны образовывать споры.
  1178.  
  1179. Надцарство Эукариоты. Царство Грибы.
  1180.  
  1181. Грибы - это царство организмов, которые обладают некоторыми признаками, сближающими их с растениями, животными, а также целым рядом специфических признаков. В настоящее время известно около 100 тыс. видов грибов.
  1182.  
  1183. Грибы имеют древнее происхождение. Их ископаемые остатки отмечены в силуре и девоне. Отдельные биологи предполагают, что они произошли от зеленых водорослей, потерявших хлорофилл. Более распространенный взгляд заключается в том, что они произошли от жгутиковых (простейших).
  1184.  
  1185. Для грибов характерны следующие особенности:
  1186.  
  1187. основной тип питания - гетеротрофный: сапрофитный или паразитический; отсутствует хлорофилл и пластиды, пигментов очень мало;
  1188.  
  1189.  
  1190. способ питания - путем всасывания (как у растений);
  1191.  
  1192.  
  1193. в обмене веществ присутствует мочевина (как у животных);
  1194.  
  1195.  
  1196. клеточная стенка содержит хитин, но с меньшим содержанием азота по сравнению с покровами членистоногих;
  1197.  
  1198.  
  1199. основными запасными веществами являются гликоген, масла;
  1200.  
  1201.  
  1202. тело грибов имеет мицелиальную организацию и состоит из нитевидных образований - гиф; некоторые низшие грибы не имеют мицелия и представляют собой комки голой протоплазмы (например, возбудитель «черной ножки» капусты);
  1203.  
  1204.  
  1205. ЦАРСТВО РАСТЕНИЙ.
  1206.  
  1207. Отличительные признаки растений:
  1208.  
  1209. имеют прочную клеточную стенку, состоящую из полисахаридов, в связи с чем они поглощают вещества из окружающей среды в растворенном виде и характеризуются осмотическим способом питания;
  1210.  
  1211.  
  1212. обладают ограниченной подвижностью, за исключением спор и семян;
  1213.  
  1214.  
  1215. обладают открытой системой роста, которая связана с наличием одной или группы клеток, способных к делению. Ткани высших растений, выполняющие подобную функцию, называются образовательными или меристемными;
  1216.  
  1217.  
  1218. типичные автотрофы: способны синтезировать органические соединения из простых неорганических - углекислого газа и воды, используя для этого энергию квантов света. Эта способность связана с наличием у растений пигмента хлорофилла.
  1219.  
  1220.  
  1221. Подцарство Низшие растения
  1222.  
  1223. Отдел Водоросли
  1224.  
  1225. Обитатели водоемов и влажных мест. Тело представлено слоевищем. Настоящих тканей нет. Все водоросли автотрофы. Размножение бесполое (деление клеток у одноклеточных, фрагментация и деление слоевища у многоклеточных, зооспоры) и половое. По содержанию пигмента водоросли делят на зеленые, бурые и красные.
  1226.  
  1227. Отдел Лишайники
  1228.  
  1229. Поселяются на стволах деревьев, постройках, камнях, земле. Тело - слоевище, представлено гифами гриба, в переплетениях которых находятся одноклеточные зеленые или сине-зеленые водоросли. Размножение бесполое: водоросль - делением надвое, гриб - спорами или группами клеток. По форме слоевища выделяют лишайники кустистые, листовые и накипные.
  1230.  
  1231. Подцарство Высшие растения
  1232.  
  1233. Отдел Моховидные
  1234.  
  1235. Наиболее примитивные из высших наземных растений. Слоевище мха разделяется на стебель и листья. Функцию корней выполняют ризоиды. Клетки образуют ткани. Жизненный цикл состоит из двух поколений - диплоидного спорофита (коробочка на ножке) и гаплоидного гаметофита (листостебельное растение). Гаметы образуются в специальных органах - антеридиях и архегониях. Оплодотворение происходит только при наличии влаги.
  1236.  
  1237. Отдел Папоротниковидные
  1238.  
  1239. В основном травянистые растения; имеют корни, короткий стебель (корневище) и листья. Кроме фотосинтеза и транспирации листья выполняют функцию органа спорообразования - на нижней их стороне в спорангиях (сорусах) образуются споры. Папоротники имеют два поколения: диплоидный спорофит (листостебельное растение) и гаплоидный гаметофит (заросток). Оплодотворение происходит только при наличии влаги.
  1240.  
  1241. Отдел Голосеменные
  1242.  
  1243. Растения травянистые или с деревянистым стеблем. Листья - хвоя. Стебель состоит из коры, древесины и слабо выраженной сердцевины. Основу проводящей ткани составляют трахеиды. Кора и древесина содержит большое количество смоляных ходов, клетки которых выделяют смолу и эфирные масла. Размножаются семенами, не имеют цветков и не образуют плодов. Семена располагаются открыто на внутренних чешуйках шишек.
  1244.  
  1245. Отдел Покрытосеменные, или Цветковые
  1246.  
  1247. Занимают господствующее положение в растительном мире Земли: представлены травами, кустарниками и деревьями. Характеризуются дифференцировкой вегетативных органов (стебель, корень, лист) и тканей (покровная, образовательная, основная, проводящая, механическая, выделительная). Бесполое размножение происходит с помощью вегетативных органов. Орган полового размножения - цветок. Для них характерно двойное оплодотворение. Плод развивается из завязи. Семяпочки дают начало семенам, которые находятся внутри плода.
  1248.  
  1249. ЦАРСТВО ЖИВОТНЫЕ.
  1250.  
  1251. Подцарство Одноклеточные
  1252.  
  1253. Тело представлено одной клеткой, которая выполняет функции целого организма. Покровы тела: плазматическая мембрана и пеликула, органоиды движения: псевдоподии, жгутики, реснички. Содержат одно или несколько ядер. Имеются пищеварительные и сократительные вакуоли. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Размножение бесполое (деление надвое и шизогония) и половое. При неблагоприятных условиях образуют цисты. Раздражимость проявляется в виде таксисов.
  1254.  
  1255. Подцарство Многоклеточные
  1256.  
  1257. Тип Кишечнополостные
  1258.  
  1259. Двуслойные животные с радиальной симметрией тела. Ведут водный образ жизни. Многие имеют наружный скелет. Характеризуются дифференцировкой клеток и образованием тканей. Питание пассивное, пищеварение полостное и внутриклеточное. Дышат всей поверхностью тела. Нервная система диффузного типа. Раздельнополые или гермафродиты. Бесполое размножение (почкование) чередуется с половым. Оплодотворение происходит в воде.
  1260.  
  1261. Тип Плоские черви
  1262.  
  1263. Тело билатерально-симметричное, сплющенное в спинно-брюшном направлении. Органы и ткани развиваются из трех зародышевых листков. Полость тела отсутствует. Спинка тела представлена кожно-мускульным мешком. Развиты пищеварительная, выделительная, нервная и половая системы. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Гермафродиты. Размножение половое. Для паразитов характерны сложные циклы развития с наличием личиночных стадий и сменой хозяев.
  1264.  
  1265. Тип Круглые черви
  1266.  
  1267. Тело веретенообразное, заостренное с двух концов. Полость тела первичная. Стенка тела - кожно-мускульный мешок. Развиты пищеварительная, выделительная, нервная и половая системы; кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Пищеварительная трубка имеет три отдела: передний, средний и задний, заканчивающийся анальным отверстием. Круглые черви раздельнополы, размножение половое, развитие с неполным превращением.
  1268.  
  1269. Тип Кольчатые черви
  1270.  
  1271. Тело сегментировано, по бокам кожно-мускульного мешка имеются органы движения (параподии). Полость тела вторичная (целом). Развиты все системы органов: пищеварительная, выделительная (метанефридии), дыхательная (жабры), кровеносная (замкнутая), нервная (лестничного типа) и половая (раздельнополые или гермафродиты). Размножение половое, развитие прямое или с неполным метаморфозом. Возможно бесполое размножение (почкование, фрагментация).
  1272.  
  1273. Тип Моллюски
  1274.  
  1275. Билатерально-симметричное или асимметричное тело может иметь наружный скелет (раковина). Орган движения - нога. Питание активное или пассивное. Органы выделения - почки. Кровеносная система незамкнутая, имеется сердце. Органы дыхания - жабры или легкие. Нервная система узлового типа. Раздельнополые или гермафродиты. Размножение половое, развитие прямое или с неполным метаморфозом.
  1276.  
  1277. Тип Членистоногие
  1278.  
  1279. Тело сегментировано, имеет наружный скелет (хитинизированная кутикула), членистые конечности; могут иметь крылья. Мускулатура поперечнополосатая. Полость тела смешанная (миксоцель). развиты все системы органов: пищеварительная (сложный ротовой аппарат, три отдела кишечника, пищеварительные железы); выделительная (видоизмененные метанефридии, мальпигиевы сосуды, жировое тело); кровеносная система незамкнутая (сердце на спинной стороне); дыхательная (жабры, легкие, трахеи), нервная («головной» мозг, брюшная нервная цепочка), половая (раздельнополые или гермафродиты). Размножение половое, развитие прямое, с полным или неполным метаморфозом.
  1280.  
  1281.  
  1282. Тип Хордовые
  1283.  
  1284. Билатерально-симметричные, вторичноротые, вторичнополостные, трехслойные животные. Общий план строения: осевой скелет - хорда (может заменяться хрящевым или костным позвоночником), над хордой - нервная трубка (передний ее отдел - головной мозг), под хордой - пищеварительная трубка (в стенке глотки закладываются жаберные щели), под пищеварительной трубкой - сердце или заменяющий его сосуд.
  1285.  
  1286. Подтип Бесчерепные
  1287.  
  1288. Осевой скелет - хорда. Передний отдел нервной трубки не защищен скелетным образованием (черепом). Покровы тела: эпидермис (однослойный) и кориум. Питание пассивное (фильтрация воды), одновременно происходит дыхание. Кровеносная система замкнутая, сердце заменяет пульсирующая брюшная аорта.
  1289.  
  1290. Подтип Черепные (Позвоночные)
  1291.  
  1292. Хорда у взрослых животных заменяется хрящевым или костным позвоночником. Передний отдел нервной трубки - головной мозг - защищен черепом. Конечности у водных животных - плавники, у наземных - пятипалые.
  1293.  
  1294. Класс Рыбы
  1295.  
  1296. Особенности строения и процессов жизнедеятельности связаны с водным образом жизни; форма тела обтекаемая, покрыто чешуей; имеются плавники, жаберное дыхание, двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Скелет хрящевой или костный. Раздельнополы, размножение половое.
  1297.  
  1298. Класс Земноводные
  1299.  
  1300. Обитатели влажных мест, их развитие происходит в воде. Кожа тонкая, покрыта слизью, вместе с примитивными легкими участвует в дыхании. Пятипалые конечности между пальцами имеют плавательные перепонки. Позвоночник дифференцирован на отделы. Сердце трехкамерное, два круга кровообращения. Раздельнополые. Оплодотворение наружное, развитие происходит в воде. Личинка - головастик. Оплодотворение наружное, развитие происходит в воде. Личинка - головастик - по строению сходна с рыбами.
  1301.  
  1302. Класс Пресмыкающиеся
  1303.  
  1304. Кожа сухая, покрыта роговыми чешуями. Пальцы конечностей имеют когти. Выражен шейный отдел позвоночника. Дифференцированы дыхательные пути. Желудочек сердца имеет неполную перегородку. В переднем мозге появляются зачатки коры. Размножение половое, оплодотворение внутреннее. Размножаются путем откладки яиц или яйцеживорождением.
  1305.  
  1306. Класс Птицы
  1307.  
  1308. Большинство птиц приспособлены к воздушному образу жизни: обтекаемое тело покрыто перьями, кожа не имеет желез, передние конечности - крылья, кости скелета имеют воздушные полости, челюсти лишены зубов, отсутствует мочевой пузырь, толстый кишечник короткий. Сердце четырехкамерное, орган дыхания - легкие. Теплокровные. Оплодотворение внутреннее; зародыш развивается в яйце.
  1309.  
  1310. Класс Млекопитающие
  1311.  
  1312. Наиболее высокоорганизованные животные. Тело покрыто волосами. Хорошо развиты кожные железы (потовые, сальные, млечные). Имеется диафрагма. Зубы дифференцированы. Имеют совершенные механизмы терморегуляции. Объем переднего мозга увеличен за счет коры больших полушарий (имеются борозды и извилины). Развиты все органы чувств. Оплодотворение внутреннее, развитие зародыша у большинства представителей происходит в матке, вскармливают детенышей молоком.
  1313.  
  1314. Пути сохранения разнообразия живых организмов
  1315. На сегодняшний день в биосфере нашей планеты обитает от 5 до 10 млн видов животных и растений, из которых лишь 1,6 млн имеют названия. Большинство видов плохо или вообще не изучено. Дикие растения и животные - важнейшие звенья Великого биологического круговорота, обеспечивающие продуцирование и циркуляцию основной биомассы биосферы, производство необходимой человеку продукции, устойчивость экологических систем и биоты в целом, высокие эстетические достоинства ландшафтов.
  1316.  
  1317. В истории биосферы известны тысячи исчезнувших видов. Раньше они вымирали по природным причинам. С появлением человека его деятельность стала новым грозным фактором, угрожающим существованию видов.
  1318.  
  1319. По мнению ряда ученых, ежедневно вымирает один вид растений. Это не может не вызывать особую тревогу, так как растения выполняют важнейшую роль - перерабатывают в потенциальную энергию урожая столько солнечной энергии, сколько могли бы дать за тот же срок 200 тысяч самых мощных современных электростанций. Каждый год растения планеты усваивают примерно 150 млрд. т углерода и выдают в атмосферу свыше 25 млрд. т кислорода. Все химические заводы могли бы выработать такое количество продукции примерно за 100 лет. Все иные живые существа - бактерии, грибы, животные - зависят от растений, потребляя созданные ими вещества. Подсчитано, что гибель одного вида растений означает угрозу существованию 10 и более (до 30) видов живых существ, в основном беспозвоночных.
  1320.  
  1321. Генофонд растений и животных понес и несет огромные потери от неупорядоченной деятельности человека. Только за 1600-1975 годы потеряно минимум 267 форм млекопитающих и птиц, среди них африканская зебра квага, дикая лошадь тарпан, уникальная Стеллерова корова, нелетающая птица дронт, бескрылая гагарка, три вида огромных моа, аравийский подвид страуса, странствующий голубь и много других интересных и ценных животных. Причины исчезновения организмов - разрушение и деградация местообитаний, переэксплуатация, влияние интродуцированных видов и др. факторы (Банников, Флинт, 1982). Процесс обеднения биоразнообразия Земли продолжается, принося все больше и больше жертв.
  1322.  
  1323. Человечество предприняло и предпринимает разнообразные меры по сокращению и предупреждению угроз биоразнообразию. Использование генофонда растений и животных регламентируется совокупностью законодательных, правовых и нормативных документов, содержащих принципы и методы охраны, эксплуатации и восстановления ресурсов растительного и животного мира. Диапазон этих документов очень широк - от разведки и определения общих и эксплуатационных запасов до расчета конкретных норм изъятия. В России действуют Закон РФ «Об охране окружающей среды», лесной, земельный и водный кодексы, целая система подзаконных ведомственных нормативных актов, ведомственные положения об использовании тех или иных биологических природных ресурсов и т.д. Их принципиальный недостаток - отраслевой, ведомственный характер, отсутствие единых организационных и методических подходов. Существенной конкретизации, на основе общих концептуальных положений, должны подвергнуться нормативные документы прямого потребления, такие как положения об охоте и рыбной ловле, нормативы добычи, правила охоты и рыболовства, методы рубок леса и т.д. В них могут быть учтены региональные особенности и местные традиции отношения к диким животным и растительному покрову, реализован принцип интегрированного природопользования (multiple use) (Дёжкин, Попова, 2005).
  1324.  
  1325.            
  1326. С позиций восстановительного природопользования нас особенно интересует охрана и восстановление особо редких, угрожаемых форм организмов, в сущности, вышедших за пределы ведомственной регламентации. Закон РФ «Об охране окружающей среды» (2002) содержит статьи, предусматривающие охрану генофонда растений и животных. «Растения и животные, относящиеся к видам, занесенным в красные книги, повсеместно подлежат изъятию из хозяйственного использования. Запрещается деятельность, ведущая к сокращению численности этих растений и животных, ухудшающая среду их обитания».
  1327.  
  1328. Как известно, начиная с 1963 г., действует Красная книга МСОП, в которую вошли (с постепенным нарастанием охвата) формы растительного и животного мира, сохранение которых имеет международное значение. Эта книга непрерывно корректируется на основе изменений, приходящих в растительном и животном мире Земли. В первое издание книги в 1963 г. вошли сведения о 211 видах и подвидах млекопитающих и 312 видах и подвидах птиц. Четвертое издание, появившееся в 1978-1980 гг., уже вобрало в себя информацию о 226 видах и 79 подвидах млекопитающих, 181 виде и 77 подвидах птиц, 77 видах и 21 подвиде рептилий, 35 видах 5 подвидах амфибий, 168 видах и 25 подвидах рыб. Как видим, число объектов охраны увеличивается. Однако имеются и восстановленные формы организмов: 7 видов и подвидов млекопитающих, 4 - птиц, 2 - растений (Банников и Флинт, 1982). Красная книга МСОП работает. Благодаря ей выведены из категории «угрожаемые» многие формы растений и животных.
  1329.  
  1330. «...Необходимым дополнением к Красной книге МСОП должны стать (и стали) национальные Красные книги, которые могут учитывать конкретные обстоятельства и планировать защитные мероприятия с гораздо большей степенью эффективности и реальности», - считали А.Г. Банников и В.Е. Флинт (1982). Как известно, Красная книга СССР вышла в 1978 и в 1984 г. В России имеется два выпуска Красной книги, посвященной животным (1983, 2000) и один -  растениям (1988).
  1331.  
  1332.            
  1333.  В России процесс дифференциации красных книг продлился вплоть до республик, областей, краев и даже крупных административных районов, что не всегда одобрительно было встречено некоторыми учеными и природоохранной общественностью. Сводка региональных объектов охраны в России составлена В.В. Горбатовским (2003). В ней содержится обзор издания красных книг и других публикаций, посвященных редким и исчезающим видам растений, животных и грибов в субъектах Российской Федерации.         
  1334.  
  1335. Растительный мир. Примерное количество видов флоры Российской Федерации составляет 12500. В Красную книгу РСФСР (1988) (новое издание находится в процессе подготовки) включены (с указанием категорий) 465 видов сосудистых растений (440 видов покрытосеменных, 11 - голосеменных, 10 - папоротниковидных и 4 - плауновидных), а также 22 - мохообразных, 29 - лишайников и 17 - грибов (всего 533 вида). Среди сосудистых растений в Красной книге наиболее широко представлены следующие семейства: орхидные - 46 видов, бобовые - 54, сложноцветные - 24, зонтичные - 26, злаки - 23, крестоцветные -  20.           
  1336.  
  1337.  Животный мир. Красная книга РФ (животные) включает 415 таксонов и популяций животных. Их них 156 беспозвоночных (95 из которых, или 0,1 % их общего количества на территории России  - насекомые, 42 - моллюски) и 260 позвоночных: круглоротые - 3, рыбы - 47 (5 %), земноводные - 8 (30), пресмыкающиеся - 21 (28), птицы -  126 (17), млекопитающие - 74 (20 %). Из этих видов 123 вида позвоночных и 6 видов беспозвоночных находятся в красном списке МСОП (Стратегия...., 2000).            
  1338.  
  1339. В новое издание Красной книги РФ занесено 225 новых таксонов и популяций: кольчатые черви (13 видов), мшанки (1 вид), плеченогие (1 вид), ракообразные (3 вида), круглоротые (3 вида). Значительно увеличилось число видов, представленных лишь отдельными популяциями. В настоящее время число видов беспозвоночных животных в России оценивается в 135 тыс., из которых на членистоногих приходится 120 тыс., в том числе на насекомых - 100 тыс. (Горбатовский, 2003). Обращает на себя внимание значительная представленность в национальной Красной книге животных, относящихся к I и II категориям, что свидетельствует об ее высокой природовосстанавливающей роли.
  1340.  
  1341. К началу XXI века в мире существовали 102102 охраняемых территорий с общей площадью 18,8 млн км2. На суше находились под охраной 17,1 млн. км2, или 11,5 % общей земной поверхности. Морские охраняемые природные территории занимали 1,7 млн км2, или 0,5 % поверхности морей и океанов (2003 United Nation, 2003). Доминировали три категории: II - национальные парки, VI - охраняемые территории с управляемыми природными ресурсами и IV - различные формы заказников.            
  1342.  
  1343.  Почти 11 % из них относятся к резерватам со строгим режимом, то есть сохраняют нетронутые территории, коренные экосистемы. Велика площадь таких территорий и в национальных парках (категория II). Даже в ООПТ VI категории степень преобразованности земель гораздо меньше, чем на эксплуатационных территориях. Следует отметить, что за период с 1997 по 2003 гг. несколько уменьшился удельный вес ООПТ категорий Ia, Ib, II, увеличился категорий V, VI и III (2003 United Nations, 2003).
  1344.  
  1345. Исключительно велика роль ООПТ в сохранении отдельных форм растений и животных. По данным Г.А. Пронькиной (2005), на территории заповедников произрастает 7920 видов сосудистых растений, что составляет более 60 % флоры России. Следует отметить, что природными комплексами заповедников охраняется всего около 50 % растений Красной книги РСФСР (1988). Здесь отмечены находки 35 видов сосудистых растений, отнесенных к категории 1 (E). В настоящее время из 414 видов животных, занесенных в Красную книгу России, на территории заповедников обитают 313 видов (76 %). По данным В.В. Горбатовского (2003), из 117 видов 1 категории в заповедниках отмечено 86 видов (74 %); из 151 вида 2 категории в заповедниках обитает 114 видов (75 %); из 112 видов 3 категории в заповедниках распространено 87 видов; из 27 видов 4 категории в заповедниках зафиксировано 22 вида (81 %); все 3 вида 5 категории отмечены и в заповедниках (100 %).
  1346.  
  1347. Мировое охотоведение накопило большой и эффективный опыт управления популяциями различных видов диких копытных животных, который частично обобщен одним из авторов (Дежкин, 1983; 1985 и др.) и, в более поздние сроки, рассмотрен А.А. Данилкиным (2005). Наиболее показательным с позиций управления и охраны биоразнообразия и восстановительного природопользования представляется опыт Фенноскандинавских стран. В Швеции, например, к концу 70-х годов XX века поголовье лосей превысило 200 тыс., максимальная добыча (174 тыс.) достигнута в 1982 г.; после этого последовал некоторый спад. Росту поголовья лосей в Скандинавии способствовало появление обширных, зарастающих лиственными молодняками лесных вырубок, сокращение численности крупных хищников, уменьшение конкуренции с домашним скотом, тщательная охрана популяций вида. Общие принципы управления популяциями, внедрения которых постепенно удалось добиться шведам, позволили полностью реализовать биотический потенциал вида. Суть заключается в достижении постоянного и максимально возможного уровня добычи; максимизации уровня добычи при минимальном размере зимнего стада и сбережении кормовой емкости угодий; сохранении в популяции оптимальной доли животных, составляющих наиболее производительную часть популяции; конкретном и обоснованном территориальном распределении охотничьей нагрузки на популяцию и т.д. (Дёжкин, 1985).
  1348.  
  1349.           
  1350. Как констатировал Ю.Ф. Мамаев (1985), при послепромысловой плотности населения лося в Швеции в 10-12 голов на 1 тыс. га (рекомендуемый уровень) наблюдался некоторый экономический ущерб лесному хозяйству страны. Для его снижения осуществляется комплекс мероприятий по сохранению естественной кормовой продуктивности угодий на высоком уровне, в том числе: шахматное расположение небольших по площади (не более 100 га) лесосек; сохранение лесных полос в горах, по берегам болот и водоемов; сохранение на вырубках кормовых для лосей пород древесно-кустарниковых растений; охрана площадей кустарниковых зарослей, даже малоценных с точки зрения лесного хозяйства.
  1351.  
  1352. Таким образом, в лосином хозяйстве Швеции находит свое подтверждение чрезвычайно важный принцип комплексного природопользования - охрана через разумную эксплуатацию. Достигается получение максимального урожая при сбережении полноценных популяций и их экологической среды.
  1353.  
  1354. В США и Канаде эффективность «охраны через разумное использование» осуществляется в еще более широких масштабах, практически на всей фауне охотничьих животных. Вследствие этого численность некоторых объектов охоты, не смотря на их интенсивную эксплуатацию, достигла исторического максимума: канадского бобра - 6-8 млн особей, белохвостого оленя - 32-33 млн, вапити - 1,2 млн, дикой индейки - 5 млн и т.д. Данное поголовье охотничьих зверей и птиц вполне удовлетворяет потребности 13-14 млн. охотников. Имеющиеся ресурсы рыбы позволяют удовлетворять потребности более 43 млн рыболовов-любителей при соблюдении высоких нормативов лова и строгом контроле за рыболовами. Значительную часть пойманных при этом рыб выпускают обратно в водоемы. Объем налоговых поступлений в федеральный и штатные бюджеты США от любительских охоты и рыбной ловли, а также от наблюдателей за дикими животными превышает 10 млрд долл. в год. Стоимость натуральной продукции охоты и рыболовства составляет сотни миллионов долларов - при сохранности биологического потенциала, ресурсов эксплуатируемых популяций дичи и рыбы (Дёжкин, 2006).
  1355.  
  1356. К сожалению, современное человечество пока опирается на экстенсивный тип природопользования, при котором рост производства осуществляется за счет возрастающих нагрузок на природные комплексы, причем эта нагрузка растет значительно быстрее, чем увеличивается масштаб производства. Общая нагрузка на природные системы, обусловленная антропогенной деятельностью, стала превышать их потенциал самовосстановления, что во многих случаях затронуло природные системы планетарного уровня и все важнейшие экологические системы планеты: Мировой океан, атмосферу, почвы, речные системы, леса, животный мир.
  1357.  
  1358. Таким образом, к концу ХХ века стало очевидным, что равновесие биосферных процессов, нарушаемое хозяйственной деятельностью человека, восстанавливается медленнее, чем когда-либо раньше. Генофонд биосферы обедняется, создавая угрозу непредсказуемых эволюционных последствий. В настоящее время к основным путям сохранения многообразия живых организмов относятся:
  1359.  
  1360. развитие сети охраняемых экосистем (территорий);
  1361.  
  1362.  
  1363. развитие «центров выживания» и размножения редких организмов;
  1364.  
  1365.  
  1366. консервация генофонда исчезающих форм;
  1367.  
  1368.  
  1369. введение все большего числа видов в культуру и хозяйственное использование;
  1370.  
  1371.  
  1372. переход к управляемой эволюции по отношению к все большому числу видов и групп.
  1373.  
  1374.  
  1375. Сохранение естественных местообитаний. Из фундаментальных особенностей организации жизни на биосферном уровне и, в частности, из принципа взаимосвязи видов в экосистемах следует, что сохранение отдельных форм может быть надежно обеспечено лишь охраной и контролем состояния (мониторингом) всех тех экосистем, в состав которых входят популяции данного вида. Поэтому в большинстве случаев «воскрешения» видов роль охраняемых территорий оказалась ведущей.
  1376.  
  1377. Поскольку сохранить все естественные местообитания невозможно, возникает вопрос о минимально необходимой площади, сохранение которой обеспечило бы охрану видового многообразия и тем самым нормальное функционирование биосферы. По-видимому, около 1/3 нашей планеты находится пока в естественном состоянии, и такое положение пока обеспечивает минимальные требования к сохранению разнообразия живого. Число исчезнувших за исторический период видов и количество видов, находящихся в крайне угрожаемом состоянии, по-видимому, не превышает (для позвоночных животных и высших растений) несколько тысяч. Они относятся в основном к населению островов или тех физико-географических регионов, где освоенная человеком территория (антропогенные комплексы) занимают большое пространство, более 70% территории (лесостепная и степная зоны). Несколько сотен видов животных и несколько тысяч видов растений могут поддерживаться человеком в искусственно созданных специальных условиях.
  1378.  
  1379. Следовательно, около 1/3 территории каждого крупного физико-географического региона планеты должно быть и далее сохранено в естественном или близком к нему состоянии. Еще на 1/3 территории измененная живая природа должна быть сохранена как фон хозяйственной деятельности человека. Животный и растительный мир первого рода территорий должен быть под достаточно полной защитой, а второго рода - под частичной, но также надежной защитой. Поля, пастбища, урбанизированные территории. Дороги, промышленность не должны занимать более 30% суши во избежание экологической катастрофы. При этих условиях сохранение всего видового многообразия живого не окажется чем-то нереальным. В конце ХХ в. площади всех охраняемых территорий (типа заповедников, заказников, национальных парков) без охраняемых лесов составили в мире около 2,5% территории суши и имеют устойчивую тенденцию к росту.
  1380.  
  1381. Однако все сказанное выше относилось к усредненной территории планеты. На самом деле сохранение лишь 1/3 влажных тропических лесов будет означать гибель сотен тысяч видов животных и растений, тогда как сохранение такой же части арктических тундр не приведет, по-видимому, к гибели даже сотни видов. Отсюда следует, что территории с особым видовым многообразием, особенно с высокой «суммой жизни», несомненно, требуют для сохранения своего многообразия больших пространств естественных местообитаний.
  1382.  
  1383. Какими могут быть охраняемые территории? Высшей формой охраны естественных местообитаний является заповедник как территория, на которой полностью исключена хозяйственная деятельность и вмешательство в природные процессы, не связанные с целями охраны природы. В нашей стране этой категории соответствуют государственные заповедники, в других странах - запретные для посещения территории внутри национальных парков или полные резерваты. Минимальной территорией заповедника можно считать площадь около 250 тыс. га в лесной полосе и пустынях, около 50-100 тыс. в средней полосе, 25-30 тыс. в шельфовой зоне и 10 тыс. га в степях, около 0,8-1 млн га в условиях Арктики и Субарктики.
  1384.  
  1385. В Российской Федерации насчитывается около 80 заповедников, общей площадью более 20 млн га, или около 1,2% территории страны. Особое место среди заповедников России занимают 16 биосферных, входящих в мировую сеть биосферных заповедников ЮНЕСКО. В шести из них функционируют станции комплексного фонового мониторинга, которые поставляют данные о химическом загрязнении эталонных заповедных экосистем.
  1386.  
  1387. Более распространенной формой охраны естественных местообитаний являются заказники - территории, на которых размещаются определенные формы хозяйственной деятельности. В России создано более 1500 заказников, занимающие более 3 % территории страны.
  1388.  
  1389. Одной из категорий охраняемых природных местообитаний могут считаться так называемые памятники природы - отдельные представляющие интерес природные объекты. К ним могут относиться отдельные примечательные деревья, валуны, ручьи и небольшие по размерам территории с особо интересными природными объектами. В Российской Федерации существует около 30 памятников природы федерального значения, которые занимают площадь более 20 тыс. га. Число памятников местного значения доходит до несколько тысяч.
  1390.  
  1391. К категории охраняемых естественных местообитаний относятся природные (национальные) парки, главная задача которых - рекреационное обслуживание населения. Выполнение этой задачи тесно связано, однако, с необходимостью поддержания целостности природных экосистем, поэтому национальные парки часто приравнивают с точки зрения охраны живой природы к заповедным территориям. Первые национальные парки в России были созданы в 1983 году («Сочинский» на Черноморском побережье и «Лосиный остров» на территории Московской области). К концу ХХ века в России насчитывалось уже 22 национальных парка общей площадью более 4,4 млн га.
  1392.  
  1393. Наконец, одной из самых значительных категорий по занимаемой площади, а также по важности для сохранения некоторых мелких животных и растений, оказываются различные охраняемые леса, объединенные в нашей стране в категорию лесов первой группы, из промышленной рубки. К ним относятся леса, выполняющие преимущественно водоохранные (вдоль рек, озер, водохранилищ), защитные (придорожные, противоэрозийные леса, ленточные боры, степные колки), санитарно-гигиенические и оздоровительные функции (городские леса, леса зеленых и курортных зон).
  1394.  
  1395. Для сохранения генетического разнообразия необходимо сочетать природоохранительные меры на местах обитания видов и вне их. Основные из этих мер: сокращение добычи редких видов, защита среды обитания от загрязнения и разрушения; экологизация рекреации урбанизированных территорий, лесной, промысловой отраслей и сельского хозяйства; введение в культуру и одомашнивание видов.
  1396.  
  1397. Консервация генетических ресурсов на месте обитания имеет ряд преимуществ:
  1398.  
  1399. развитие организмов совместно с вредителями и болезнями, что дает возможность наблюдать динамику устойчивости популяции вида;
  1400.  
  1401.  
  1402. возможность изучения выживаемости в естественных условиях, иначе можно безвозвратно утратить информацию;
  1403.  
  1404.  
  1405. экономия средств при охране заповедников и природных парков, так как одновременно охраняют и сообщества, и водоразделы, и редкие уголки природы.
  1406.  
  1407.  
  1408. Успехи сохранения генофонда на месте обитания несомненны - сохранены или восстановлены в численности десятки видов: глухарь, русская норка, сайгак, бобр европейский, кулан, северный олень новоземельский, калан азиатский (страны СНГ); белый медведь (Дания, Канада, США, Россия); зубр (Польша, Беларусь, Россия, Германия); белый южный носорог (Южная Африка); гавайская казарка (США, Великобритания); тигр бенгальский (Индия); горная казарка (Западная Европа); белый аист (Швейцария).
  1409.  
  1410. Однако на охраняемых территориях невозможно сохранить весь генофонд планеты.
  1411.  
  1412. Идет поиск технологических мер сохранения богатства генофонда вне мест обитания. Создаются специальные центры размножения редких видов: банки генов, ботанические сады, зоопарки, коллекции. К таким центрам относят и рыбоводные заводы, сохраняющие и приумножающие поголовье таких рыб, как некоторые лососевые, осетровые, сиговые. Севрюга, белуга, русский осетр в бассейне Азовского моря поддерживаются лишь искусственным воспроизводством на рыбозаводах.
  1413.  
  1414. Ботанические сады организуют, как правило, в культурных центрах, в их задачи входит сбережение и изучение многообразия видов путем культивирования.
  1415.  
  1416. Принципы работы зоопарков постепенно меняются. Сокращается количество видов животных, зато увеличивается количество особей каждого вида. Образуются размножающиеся группы животных - целые семьи. Сейчас в мире семь видов млекопитающих сохранены только в зоопарках, в природе их нет. Последняя лошадь Пржевальского на воле погибла в Монголии. Но она осталась в зоопарках, и сейчас уже насчитывается около трехсот голов этого вида. Амурских тигров на воле около двухсот, а в зоопарках - вдвое больше. Таким образом, зоопарки превращаются в центры размножения редких видов, и эта тенденция будет развиваться дальше.
  1417.  
  1418. Государства и научные учреждения создают специальные центры выживания: многовидовые - Аскания-Нова (Украина), Зоопарк Дж. Даррелла на острове Джерси (Великобритания), Патуксентский центр исследования дикой природы (штат Мэриленд, США); по группе видов - Окский журавлиный питомник (Россия), Слимбридж - спасение пластинчатоклювых (Великобритания), Норфолк - разведение фазанов (Великобритания), Международный фонд охраны журавлей (штат Висконсии, США).
  1419.  
  1420. Многое для размножения редких форм могут сделать ботанические сады, в которых произрастают десятки тысяч видов растений. Из почти 1000 ботанических садов мира 220 создали систематические коллекции исчезающих видов дикой флоры своих регионов.
  1421.  
  1422. Там, где исчерпаны все резервы сохранения вида на месте, приходится думать о возможности сохранения хотя бы его генофонда в виде семян, половых клеток и т.п. в специальных хранилищах - банках. По отношению к сельскохозяйственным животным и растениям эта идея нашла свое практическое осуществление.
  1423.  
  1424. Банк генов может оказаться крайне важным и для поддержания в условиях искусственного разведения какой-либо небольшой группы животных, стоящей перед угрозой вырождения в результате близкородственного спаривания - инбридинга.
  1425.  
  1426. Таким образом, в настоящее время существуют реальные способы сохранения видового разнообразия живого в биосфере Земли. Есть основания надеяться, что значительная и все возрастающая часть территории планеты будет покрыта разного рода природными охраняемыми территориями. Сеть таких территорий может занять в будущем до 1/3 всей поверхности планеты. Она обеспечит сохранение разнообразия видов, всех главных типов биогеоценозов и большинства крупных экосистем. Подвергающиеся наибольшему антропогенному прессу виды крупных животных, редкие виды древесных и других растений должны будут сохраняться и размножаться в специальных центрах размножения исчезающих форм, причем некоторая их часть может быть постепенно введена в культуру или одомашнена, что надежно сохранит их от опасности вымирания. На огромных территориях промышленных и сельскохозяйственных пустошей будут воссоздаваться сначала полуприродные, а затем и настоящие природные экосистемы - антропогенные центры восстановления нарушенной живой природы.
  1427.  
  1428. Система генетических банков для растений, животных, грибов и микроорганизмов многократно продублирует все богатство генетических ресурсов мира и в крайних случаях послужит резервом для восстановления утраченных в природе форм. В России площадь ООПТ со строгим режимом (природные заповедники, национальные парки, иные категории) составляют немногим больше 2,7 % территории страны. Как и во всем мире, антропогенное воздействие на ООПТ иных категорий значительно ниже, чем на эксплуатационных территориях. Следовательно, мы можем констатировать, что природосберегающая функция осуществляется на значительных площадях ООПТ мира и России и мы можем рассматривать их как существенный резерв «первичных» природных территорий, коренных и уникальных экосистем.
  1429.  
  1430. 7.1. История развития взглядов на антропогенез
  1431. Эволюция человека, или антропогенез (от греч. аnthropos - человек, genesis - развитие) - это исторический процесс эволюционного становления человека. Науку, изучающую происхождение человека, называют антропологией.
  1432.  
  1433. Эволюция человека качественно отличается от эволюции организмов других видов. Ибо в ней действовали не только биологические, но и социальные факторы. Сложность проблем антропогенеза углубляется тем, что человек сам по себе двулик. Одним лицом он обращен к животному миру, из которого вышел и с которым остается связанным анатомически и физиологически, а вторым - в мир создаваемых коллективным трудом научных и технических достижений, культуры и т.д. Человек, с одной стороны, является биологическим существом, а с другой - социальным.
  1434.  
  1435. Наследственная конституция человека сложилась в результате постепенного и длительного процесса эволюции. У непосредственных предшественников человека в процессе эволюции на базе генетической программы непрерывно возникали противоречия между их морфофизиологической организацией и формирующимися элементарными способами «инстинктивно-трудовой» деятельности. Разрешение этого противоречия путем естественного отбора вначале привело к изменениям передних конечностей, затем к развитию коры больших полушарий головного мозга, и, наконец, к появлению сознания. Можно сказать, что это был первый, но решающий акт в завершении специализации генов на гены структуры и регуляторы. Причем сознание обеспечило не только становление, но и дальнейшее развитие человека.
  1436.  
  1437. В последующем темпы биологического развития человека стали снижаться. Поскольку появление сознания обеспечивало новые формы и возможности приспособления к среде. Это вело к уклонениям от действия естественного отбора, в результате чего биологическое развитие уступило место социальному развитию и совершенствованию.
  1438.  
  1439. Существует несколько теорий, которые по-разному относятся к проблеме антропогенеза.
  1440.  
  1441. Ниже приведены основные концепции появления человека на Земле.
  1442.  
  1443. Как и в вопросе о происхождении Вселенной, существует представление о божественном творении человека. «И сказал Бог: сотворим человека по образу нашему, по подобию нашему... И сотворил Бог человека по образу своему» (Бытие. 1.26, 27). Взгляды сторонников сверхъестественного происхождения человека давно слились с библейской концепцией, в рамках которой утверждается внезапное сотворение человека на шестой день Творения, состоявшегося 10000 лет назад. В последней четверти ХХ века под давлением научных фактов Папа Римский Иоанн Павел II в 1986 году вынужден был признать происхождение тела человека в рамках теории эволюции, но не души человека. В октябре 1996 году он повторил свои высказывания об эволюции человека. Учитывая авторитет главы римско-католической церкви, можно заключить, что его высказывания означают конец антиэволюционным взглядам на природу человека.
  1444.  
  1445.  
  1446. Во многих первобытных племенах были распространены представления о том, что их предки произошли от конкретных животных и даже растений (на этом основано представление о тотемах). Такие верования встречаются до сих пор у так называемых отсталых народов.
  1447.  
  1448.  
  1449. Концепция происхождения человека от внеземных существ, посещавших Землю. Разновидность концепции: человек произошел от скрещивания космических пришельцев с обезьянами.
  1450.  
  1451.  
  1452. С конца ХIХ века господствует концепция происхождения человека от высокоразвитых предков современных обезьян.
  1453.  
  1454.  
  1455. Однако уже в античные времена высказывалась мысль о животном происхождении человека. Так, Анаксимандр и Аристотель, определяя место человека в природе, признавали его предками животных. Разделяя животных на «кровяных» и бескровных, Аристотель отнес человека к группе «кровяных» животных, а между человеком и животными в «кровяной» группе поместил обезьян. То, что человек близок к животным, признавал и К. Гален (130-200), который формулировал заключение об анатомии человека на основе результатов вскрытия низших обезьян.
  1456.  
  1457. К. Линней по сравнению со своими предшественниками пошел намного дальше, выделив отряд приматов, отнеся к нему полуобезьян, обезьян и род людей с одним видом - Человек разумный (Homo sapiens) и подчеркивал сходство человека и обезьян. Не все современники К. Линнея признавали его систему, в частности принадлежность человека к отряду приматов. Были предложены также другие варианты системы, в которых ранг человека был значительно завышен, поскольку за человеком признавалось отдельное царство природы. Этим, по существу, отрывали человека от животных.
  1458.  
  1459. Вопреки правильному решению вопроса о родстве человека с животными, вопрос о том, как произошел человек, в трудах ученых долгое время оставался открытым. Считают, что первая гипотеза антропогенеза была сформулирована Ж.-Б. Ламарком. Полагая, что человек имел обезьяноподобных предков, Ламарк впервые назвал очередность эволюционных достижений в превращении обезьяноподобного предка в человека. Причем важнейшее значение он придал переходу древесных четвероногих к двуногой локомоции и к жизни на земле. Ламарк описал изменение скелета и мускулатуры предков человека в связи с переходом к прямохождению. Но, переоценив роль среды, он, как и в случае других организмов, все же неправильно представлял движущие силы эволюции человека.
  1460.  
  1461. А. Уоллес (1823-1913) высказал гипотезу, что в эволюции человека большое значение имели формы, передвигавшиеся на двух конечностях, и что вслед за прямохождением происходило увеличение мозга. Он предположил, что история возникновения человека была очень длительной во времени.
  1462.  
  1463. Несомненно, что эти и другие сходные высказывания были лишь незначительным шагом вперед в понимании вопроса о появлении человека. Они не были исчерпывающими и не привели к образованию научной теории происхождения человека. Подлинно научная теория происхождения человека стала формулироваться тогда, когда появилось эволюционное учение Ч. Дарвина, ставшее базой для этой теории.
  1464.  
  1465. По современным представлениям общей предпосылкой возникновения человечества выступило длительное историческое развитие природы. Пьедесталом антропосоциогенеза явилось развитие органического (биологического) мира в его единстве с геологическими, географическими, климатическими, физико-химическими, космическими и другими неорганическими (абиотическими) системами. В соответствии с современной теорией эволюции, историческое развитие биологических организмов определяется рядом эволюционных факторов (мутационными процессами, популяционными волнами, изоляцией, естественным отбором и др.), включенными во взаимодействие с абиотическими системами природы. Эволюция действует не на отдельного индивида, а на популяцию. Через последовательную смену поколений сохраняются и утверждаются те признаки, которые оказываются удобными в данных условиях среды. Такое взаимодействие абиотических систем с эволюционными факторами определяло предпосылки и протекание антропосоциогенеза.
  1466.  
  1467. АБИОТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ. Абиотические предпосылки антропосоциогенеза лучше всего изучены в том, что касается геологического, географического и климатического фона, на котором возник человек. Меньше изучены космические и физико-химические факторы, которые, безусловно, оказывали большое влияние на процесс антропосоциогенеза.
  1468.  
  1469. Становление человека происходило в последний период кайнозойской эры истории Земли, в конце эпохи неогена. Геологические процессы - важная часть абиотической среды, изменения которой определяли развитие органических видов. Геологические предпосылки антропосоциогенеза включают в себя оледенения и потепления, усиленный вулканизм, сейсмические и тектонические процессы, повышение уровня радиоактивности (в результате землетрясений, горообразований, тектонических разломов коры и др.), изменение магнитного поля Земли (за последние 5 млн лет магнитные полюсы Земли менялись 4 раза) и т.д.
  1470.  
  1471. Географические предпосылки .включают в себя прежде всего изменения очертаний материков и морей. Так, еще в плейстоцене Британские острова соединялись с Европой, острова Малайского архипелага с Азиатским континентом, Азиатский континент с Американским и др. Это способствовало миграции животных, расселению их на Земле. Географические предпосылки связаны также с климатическими изменениями, вызванными оледенениями. Периоды оледенения с резкими похолоданиями чередовались с периодами сравнительного потепления, особенно характерными для плейстоцена. В периоды оледенений колоссальные пространства (до 30% суши) занимали ледники, двигавшиеся в Северном полушарии с севера на юг. Материковые льды 250 тыс. лет назад достигали широт Волгограда на Восточно-Европейской равнине и Оклахомы на Великих равнинах Северной Америки. Огромные территории, лежащие за пределами ледников, превращались в заболоченные тундры, которые на юге переходили в холодную степь и лесостепь. В четвертичном периоде выделяют следующие периоды оледенения: дунай (от 1,8 млн до 1,2 млн лет), гюнц (от 1 млн до 750 тыс. лет), миндель (от 500 тыс. до 350 тыс. лет), рисе (от 200 тыс. до 120 тыс. лет) и вюрм (от 80 тыс. до 10 тыс. лет). Особенно сильными, вызывающими резкие перепады температуры и изменения климата, были плейстоценовые оледенения - миндель, рисе, вюрм. Кроме того, выделяются межледниковые периоды относительного потепления: пони - миндель, миндель - рисе, рисе - вюрм.
  1472.  
  1473. В периоды оледенения резко изменялись фауна и флора: вымирали многие виды теплолюбивых животных и растений, а оставались те виды, которым удалось приспособиться к новым условиям за счет изменения образа жизни, характера питания, поведенческих реакций. Так, в ходе рисского оледенения вымерли либо переселились на юг гиппопотамы, теплолюбивые виды слонов и носорогов. Их место заняли приспособившиеся к холодному климату мамонты и шерстистые носороги; распространились зубры, пещерные медведи, пещерные львы, северные олени, овцебыки и др. Хотя на юге Азии и в Африке не было материкового льда, а ледники отмечались лишь в районах высоких гор, но общее похолодание отразилось и на этих регионах. В период антропогена они испытали несколько смен влажных (дождливых) и засушливых (аридных) эпох. Смена фауны и флоры здесь не была такой резкой, как в более северных регионах. (Например, в Сахаре обитали крокодилы и бегемоты.)
  1474.  
  1475. Для эволюции животного мира имели большое значение и резкие колебания уровня Мирового океана. Во время оледенений этот уровень понижался по сравнению с современным на 120 м, обнажая при этом сухопутные мосты между Азией и Америкой, Европой и Британскими островами, материковые отмели континентов.
  1476.  
  1477. К абиотическим предпосылкам антропосоциогенеза следует отнести также влияние космических (ритмы солнечной активности, влияние космических лучей и др.) и физико-химических факторов (состав атмосферы, радиационный фон и др.).
  1478.  
  1479. Главная роль абиотических факторов в антропосоциогенезе состояла в том, что они, будучи мощным генератором мутационных процессов, средством интенсивной перекомбинации генофонда (слияние пар хромосом либо их выпадение, сальтация генов и др.), поставляли разнообразный элементарный эволюционный материал для естественного отбора, ускоряя происхождение новых видов животных . Абиотическая среда была такой, что, с одной стороны, она не оказывала чересчур сильного давления на предков человека и ранних людей, которое могло бы привести к их полному вымиранию (хотя, конечно, многие виды обезьян третичного периода несомненно вымерли). С другой стороны, полное господство предков человека в своей экологической нише, отсутствие конкуренции в борьбе за существование тоже имело бы негативные последствия: отсутствие стимулов биологической эволюции, развитие в направлении узкой специализации, закрытие выходов на путь гоминидной, человеческой эволюции и др.
  1480.  
  1481. Анализ абиотических предпосылок нужен для ответа на один из ключевых вопросов учения об антропосоциогенезе - вопроса о прародине человека. Поскольку самое большое количество ископаемых останков высших человекообразных обезьян эпохи плиоцена найдены в Южной Азии и Восточной Африке, то именно эти области претендуют на то, чтобы считаться прародиной человечества. В настоящее время больше всего аргументов свидетельствует в пользу африканской гипотезы. Ученые считают, что наиболее благоприятной для качественного перехода от животных к человеку была палеогеографическая обстановка, которая сложилась в рифтовой зоне приэкваториальной части Восточной Африки. Она характеризовалась разломами земной коры, сейсмическими процессами, вулканическими извержениями, выходами радиоактивных пластов, повышением радиационного фона. Например, в 25 км от Олдувайского ущелья, где найдены самые древние известные сейчас остатки гоминид и прегоминид, примерно 2 млн лет назад активно действовал вулкан (кратер Нгоро-Нгоро), забрасывая это ущелье продуктами извержений. Здесь теплый, устойчивый, достаточно влажный климат, в целом благоприятный для развития растительных и животных видов. Разнообразный ландшафт - саванны, тропические и горные леса, альпийские луга - также способствовал эволюции приматов. Это предположение о прародине человечества может быть уточнено и конкретизировано (возможно, скорректировано) в процессе развития науки о происхождении человека.
  1482.  
  1483. БИЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ. Понять антропосоциогенез невозможно, не проведя анализа эволюции высших биологических организмов, их анатомо-физиологического строения, которое послужило предпосылкой формирования определенной телесной организации человека, а следовательно, перехода к трудовой деятельности, формированию сознания. Современное материалистическое естествознание исходит из того, что человек естественным образом произошел от высших представителей животного мира - человекообразных обезьян.
  1484.  
  1485. Человек и обезьяна имеют столько много общих свойств, что это позволяет объединить их в один отряд приматов. Приматы - высшие представители класса млекопитающих. В современной фауне насчитывается около 200 видов приматов среди более чем 4000 видов млекопитающих. Невозможно себе представить появление человека в составе иного отряда, менее одаренного. Приматы обладают широким набором высших биологических качеств. Особенно важно то, что большая подвижность отряда приматов и разнообразие функций их передних конечностей обусловили развитие большого по размерам головного мозга и его высокую дифференциацию. Ведь быстрое перемещение в трехмерном пространстве и цепкие передние конечности, помогающие исследовать окружающую среду, высокая координированность движений требуют высокой организации нервной системы.
  1486.  
  1487. Еще в середине XIX в. Ч. Дарвин (на основании данных сравнительной анатомии и эмбриологии, которые убедительно указывали на множество сходных черт у человека и человекообразных обезьян) выдвинул и обосновал идею родства человека и обезьян, их происхождения от одного общего предка, жившего в эпоху неогена. Дарвин и его последователи (Т. Хаксли, Э. Геккель и др.) установили наличие сотен общих признаков телесного строения человека и антропоидных обезьян (шимпанзе, горилл), а также сходство эмбрионального развития человека с основными периодами развития органического мира. Более того, было показано, что антропоидные обезьяны по своей морфофизиологической организации ближе к человеку, чем к низшим обезьянам. Тем самым были заложены основы симиальной (обезьяньей) теории антропогенеза.
  1488.  
  1489. Согласно этой теории, человек и современные человекообразные обезьяны произошли от жившего в период неогена одного общего предка - обезьяноподобного существа. Дальнейшее развитие антропологии полностью подтвердило эту идею. Четыре вида известных сейчас антропоидов (человекообразных обезьян) - шимпанзе, горилла, орангутан и гиббон - представляют собой боковые ветви «родственников» человека и тоже произошли от вымерших обезьян эпохи неогена. Во второй половине XX в. симиальная теория была подтверждена и данными молекулярной биологии, доказавшей родство белковых структур и ДНК у человека и антропоидов.
  1490.  
  1491. В истории антропологии имели место попытки ставить под сомнение симиальный характер сходства человека с высшими приматами. Так, в 1916 г. была высказана «тарзиальная гипотеза», в соответствии с которой человек произошел от низшего примата - древнетретичного долгопята, а черты сходства с обезьянами приобрел конвергентно, аналогично конвергенции обезьян Старого и Нового Света. Развитие науки не подтвердило этой точки зрения.
  1492.  
  1493. Долгое время отсутствовали убедительные эмпирические данные о промежуточных формах между человекообразными обезьянами позднего палеогена и неогена и далекими предками человека. Дарвин знал только одну такую форму - дриопитеков (останки найдены в 1856 г. во Франции) и писал о них как о далеких предках человека. Все это стимулировало появление различных гипотез о своеобразии далеких предков человека. Например, согласно одной точке зрения, древесная стадия в развитии обезьяньих предков человека отсутствовала, а предки человека просто передвигались по земле. Эта точка зрения нашла свое выражение в концепции Г. Осборна об эоантропе («человеке зари»), который полагал, что еще в олигоцене человеческий предок уже был наземным существом, обладавшим многими особенностями человека.
  1494.  
  1495. Только в XX в. палеоантропологические раскопки позволили обнаружить остатки ископаемых обезьян, живших в эпоху неогена (миоцен, плиоцен), т.е. примерно 20-12 млн лет назад. К ним относятся проконсулы (обнаруженные в Восточной Африке), ориопитек (находка скелета в 1958 г. в Италии), рамапитек (1930-е гг., Индия), сивапитеки и др., которые уже по многим признакам обнаруживают определенное сходство как с современными человекообразными обезьянами, так и с человеком. Наиболее ранние находки высших обезьян (парапитек, проприопитек и др.) ученые относят к позднему палеогену, к эпохе олигоцена. Именно в олигоцене сформировалось то ответвление от общего ствола обезьян, которое через высших обезьян привело к далеким обезьяньим предкам человека (понгидно-гоминидный ствол). По последним данным, это ответвление произошло не более 23-20 млн лет назад (египтопитек).
  1496.  
  1497. Расцвет высших обезьян пришелся на неоген, эпохи миоцена и плиоцена. Найдены остатки высших обезьян, живших в это время и обладавших по некоторым свойствам (в частности, строение зубов) уже большим сходством с человеком, чем с ныне живущими группами высших обезьян. Видовой состав антропоидной фауны в миоцене насчитывал, по-видимому, около 20 родов антропоидов. Но большинство из них вымерло. Переход к человеку впоследствии осуществил лишь один вид.
  1498.  
  1499. Анализ ископаемых форм позволил сделать вывод, что исходная предковая форма характеризуется меньшей, чем у современных антропоидов, приспособленностью к древесному образу жизни. Аппарат передвижения у них был одинаково приспособлен для передвижения как по земле, так и по деревьям. У предковой высшей обезьяны верхние конечности были короче, а нижние - длиннее, чем у современных обезьян, мозг больше, чем у других обезьян того времени, клыки менее выдавались из зубного ряда. Предковая обезьяна обладала и многими другими чертами, свойственными современным антропоидам.
  1500.  
  1501. Однако есть мнение, что это условие не обязательно и исходная предковая форма вполне могла быть брахиатором (т.е. пропорции конечностей позволяли передвигаться по деревьям на задних конечностях, помогая себе при этом подвешиванием к ветвям передними конечностями), как современные человекообразные обезьяны. С этой точки зрения брахиация даже способствовала переходу к наземному образу жизни.
  1502.  
  1503. Один из крайне интересных вопросов антропологии: какая из ныне живущих человекообразных обезьян (шимпанзе, горилла, орангутан, гиббон) ближе к человеку? В истории учений о происхождении человека отмечены попытки сблизить человека и с гориллой, и с гиббоном, и даже с орангутаном в силу сходства отдельных морфофизиологических черт. Трудности решения этого вопроса связаны с неравномерным, «мозаичным» характером эволюции гоминид (в частности, скорость морфологических изменений не совпадает с темпами биохимической эволюции). Как недавно окончательно выяснилось, таким ближайшим «родственником» человека является шимпанзе.
  1504.  
  1505. Второй вопрос связан с определением времени выделения филетической линии человека. Долгое время из-за недостаточности палеонтологического материала по этому вопросу существовали разные точки зрения. Новые аспекты здесь выявились с развитием эволюционной биохимии и метода молекулярной гибридизации, который позволяет оценить степень генетического родства сопоставляемых групп организмов. Применение этого метода показало, что у человека и шимпанзе 95% сходных генов, у человека и гиббона - 76%, у человека и макаки-резус - 66%. Более того, оказалось, что шимпанзе и горилла ближе к человеку, чем к орангутану. По данным таких «молекулярных часов», время выделения мартышкообразных обезьян - 33-27 млн лет назад; линия гиббона отделилась от линии, ведущей к человеку 22-18 млн лет назад; линия орангутана - 16-13 млн лет; линия гориллы - 10-8 млн лет, а линия шимпанзе - 8-5 млн лет назад. Эти данные привели к распространению точки зрения, согласно которой «эволюция человеческой линии заняла не свыше 10 млн лет, а обезьяний предок гоминид имел черты сходства с шимпанзе, был, по существу, «шимпанзеподобен»... В качестве «модельного предка» человеческой и шимпанзоидной линии некоторые антропологи рассматривают карликового шимпанзе - бонобо - из джунглей Экваториальной Африки . Человек и бонобо состоят в более близком родстве, чем каждый из них с гориллой.
  1506.  
  1507. Основные пути перестройки телесной организации ископаемого предка в направлении очеловечивания - прямохождение, развитие руки и мозга (так называемая гоминидная триада).
  1508.  
  1509. Переход к прямохождению, смена древесного образа жизни на наземный - одна из важнейших предпосылок формирования гоминид. Двуногая локомоция возникала неоднократно в разных линиях гоминид. Многие древесные формы обезьян часто в поисках пищи спускались на землю и проводили здесь часть времени (есть данные о том, что начальная адаптация к двуногому передвижению формировалась еще в верхнем миоцене 27-23 млн лет назад). Некоторые виды обезьян (с относительно более короткими передними и более длинными задними конечностями) перемещались по земле в полувертикальном положении чаше других. Это освобождало их передние конечности, и они успешнее использовали камни и палки для самозащиты и охоты. Кроме того, поскольку перемещение на двух ногах было более медленным, чем брахиация, то понадобилась определенная компенсация - развитая психика (способность быстрого ориентирования, координации тела, передних и задних конечностей), совершенствование стадных отношений. Значительные изменения климата, которые привели к сокращению тропических лесов и распространению пустынь, вызвали гибель многих видов древесных обезьян, не успевших приспособиться к новым условиям. Сложились предпосылки для интенсивного развития тех популяций приматов, которые освоили прямохождение, т.е. был сделан решающий шаг для перехода от обезьяны к человеку.
  1510.  
  1511. По критериям зоологической систематики человек составляет вид Homo sapiens и относится к царству животных (Animalia), типу хордовых (Chordata), классу млекопитающих (Mammalian), отряду приматов (Primates), подотряду узконосых (Catarhini), надсемейству гоминоидов (Hominoidea), семейству гоминид (Hominidae), роду Homo.
  1512.  
  1513. В основе современных представлений о происхождении человека концепция, в соответствии с которой человек вышел из мира животных, причем первые научные доказательства в пользу этой концепции были представлены Ч. Дарвином в его труде « Происхождение человека и половой отбор» (1871). В последующем по мере развития анатомии и эмбриологии эти доказательства пополнялись новыми данными, которые указывали на анатомическое сходство и сходство эмбрионального развития человека и животных. В настоящее время в пользу концепции животного происхождения человека служит ряд доводов, наиболее важными из которых являются следующие:
  1514.  
  1515. Для человека характерны все черты, присущие типу Хордовые, в частности:
  1516. билатеральная (двусторонняя) симметрия в строении тела;
  1517. наличие в зародышевом развитии хорды и жаберных щелей в полости глотки;
  1518. расположение нервной системы в форме дорсальной трубки.
  1519. Для человека характерны все черты подтипа Позвоночные (Черепные), а именно:
  1520. наличие внутреннего осевого скелета, основой которого является развитый позвоночный столб, с передним концом которого сочленена черепная коробка, а также наличие двух пар конечностей;
  1521. центральная нервная система имеет вид трубки, переходящей в головной мозг, который состоит из 5 отделов;
  1522. сердце развивается на брюшной стороне тела.
  1523. Однако человек имеет и существенные отличия от животных, на что обращали внимание еще античные ученые. Например, Сократ считал, что специфическим признаком человека является наличие руки, которая выделила человека из всего мира. Называя человека «животным общественным», Аристотель ссылался на такие отличия, как двуногое хождение, больший по величине мозг, способность к речи и мышлению. Позднее К. Линней в качестве специфических отличий человека от обезьян называл речевую способность, а также способность накапливать и передавать в поколениях опыт, письменность, печать. По этой причине он и называл человека разумным.
  1524.  
  1525. Современные представления относительно отличий человека от животных основываются, прежде всего, на данных о различиях в развитии мозга и на способности человека к абстрактному мышлению. Средняя масса мозга человека составляет 1350-1500 г, тогда как гориллы и шимпанзе - всего лишь 460 г. Масса мозга человека достигает до 1/40 общей массы тела, тогда как у обезьян - 1/60 - 1/200. Поверхность мозга человека составляет около 1200 см2, шимпанзе - 400 см2.
  1526.  
  1527. Среди других отличительных признаков человека следует назвать особенности челюстей, а также строение и расположение зубов, которые являются иными по сравнению с зубами животных. Важнейшим отличием является дифференцировка верхних и нижних конечностей, характерные изгибы позвоночника, широкий таз. Только человек способен к балансировке на двух конечностях (к двуногой локомоции). Исключительное развитие у человека получила дифференциация кисти, обеспечивающая хватательные движения, значительные размеры приобрел первый палец.
  1528.  
  1529. Однако важнейшей отличительной особенностью человека является то, что рассудочная деятельность, имеющаяся у многих видов животных, у человека достигает наивысшего развития, ибо он обладает сознанием, способностью к абстрактному мышлению, общению с помощью речи (2-й сигнальной системы) и абстрактных символов (письма), а также к передаче и восприятию информации.
  1530.  
  1531. Для человека характерны все черты класса Млекопитающие, а именно:
  1532. живорождение и вскармливание молоком, наличие молочных желез, волосяного покрова;
  1533. теплокровность и обилие потовых желез для обеспечения терморегуляции;
  1534. разделение полости тела диафрагмой на брюшной и грудной отделы;
  1535.  
  1536.  
  1537. наличие 4-х камерного сердца, левой дуги аорты, отсутствие в зрелых эритроцитах ядер;
  1538. дыхательная система представлена легкими, трахеей, бронхами, альвеолами;
  1539. наличие всех костей, характерных для млекопитающих;
  1540. наличие молочных и постоянных зубов трех групп;
  1541. проявление атавистических признаков, наличие рудиментарных органов (мышцы, приводящие в движение ушную раковину, отросток слепой кишки, третье веко глаза и другие).
  1542. Для человека характерны все черты подкласса Плацентарные, а именно:
  1543. наличие плаценты;
  1544. вынашивание плода внутри тела матери и питание его через плаценту.
  1545. Для человека характерны все черты отряда Приматы, а именно:
  1546. наличие одной пары грудных молочных желез;
  1547. концы пальцев (концевые фаланги) имеют ногти, а ладони покрыты узорами;
  1548. противопоставление большого пальца передней конечности остальным, что обеспечивает брахиацию (использование конечностей для хватательных движений);
  1549. наличие менструального периода и беременности длительностью в 9 месяцев;
  1550. антигены системы АВО человека и человекообразных обезьян сходны. Группы крови А (II) и В (III) обнаружены у всех человекообразных обезьян, группа О (I) лишь у шимпанзе. По существу, кровь шимпанзе и гориллы можно переливать человеку;
  1551. наличие сходства в количестве и строении хромосом. Для человека характерны 23 пары хромосом, для человекообразных обезьян - 24 пары, из которых 13 пар по своему строению одинаковы в обоих случаях;
  1552. наличие значительной гомологии ДНК человека с ДНК обезьян. Например, гомология ДНК человека и шимпанзе составляет 91-92%, человека и гиббона - 76%, а человека и макаки-резус - всего лишь 66%;
  1553. одинаковая чувствительность человека и человекообразных обезьян к возбудителям одних и тех же болезней и сходство клинического проявления последних;
  1554. сходство между генами, контролирующими синтез белков у приматов.
  1555. 7.2. Этапы антропогенеза
  1556. Обычно выделяют следующие этапы эволюции человека:
  1557.  
  1558. Древнейшие стадии гоминизации - происхождение рода Homo.
  1559. Эволюция рода Homo до возникновения современного человека.
  1560. Эволюция современного человека.
  1561. Первый этап антропогенеза есть чисто биологическая эволюция. На втором этапе к элементарным факторам биологической эволюции подключается действие социального фактора, который на третьем этапе является доминирующим. Методологические подходы к изучению разных этапов антропогенеза различны.
  1562.  
  1563. Изучение первого этапа производят методами палеонтологии и сравнительной анатомии. В связи с появлением элементов материальной культуры второй этап изучают также методами археологии. На третьем этапе эволюционные события происходят в основном на молекулярно-генетическом уровне и проявляются на популяционном уровне. Основными способами изучения эволюции современного человека поэтому являются биохимический, цитогенетический и популяционно-статистический методы.
  1564.  
  1565. Человек, как известно, относится к отряду приматов. Первые приматы появились около 70 млн лет назад в Северной Америке и Европе. Их предками принято считать древних насекомоядных, подобных современным прыгунчиковым и тупайям, - небольших древесных зверьков, с примитивной зубной системой и несколько противопоставленными большими пальцами конечностей. Переходной группой между насекомоядными и приматами были, возможно, микросиопиды - ископаемые насекомоядные, с зубами, напоминающими зубы приматов.
  1566.  
  1567. Первые приматы вели преимущественно наземный образ жизни, но около 60 млн лет тому назад были вытеснены грызунами в кроны деревьев. Первоначально это были полуобезьяны - древние лемуры и адаписы, имевшие пятипалые конечности, зубы, приспособленные для перетирания плодов, почек деревьев и другой растительной пищи. Останки этих животных найдены в Северной Америке, Гренландии и Европе. Тогда это были части суши с тропическим климатом.
  1568.  
  1569. Приблизительно 35-30 млн лет назад (в олигоцене) появились настоящие обезьяны, немногим позже (скорее всего в Африке) - гоминоиды - надсемейство, к которому относятся человекообразные и человек. Наиболее примитивными и древними гоминоидами являются ископаемые проплиопитеки, внешне напоминающие гиббона. Обитали эти животные на территории современного Египта, Южной Европы, Восточной Африки.
  1570.  
  1571. Останки одной из самых древних гоминид найдены в пустынных землях северного Чада, недалеко от южного края Сахары. Превосходно сохранившийся череп, датируемый возрастом в 6-7 млн. лет, найден в 2001 году в месте, называемом Торос-Менелла, в пустыне Дьюраб. Лицевая часть черепа совмещает как весьма примитивные, так и относительно продвинутые черты (в частности, достаточно слабые клыки), а зубы его заметно отличаются от других находок. Размер головного мозга очень небольшой (~ 350 см3), а черепная коробка удлинена, что характерно, скорее, для обезьян. Подобная мозаика признаков свидетельствует о самых ранних этапах эволюции группы. Кроме черепа, найдены фрагменты остатков ещё пяти особей. В июле 2002 года международная команда из 38 учёных описала по ним новый род и вид гоминид Sahelantrophus tchadensis.
  1572.  
  1573.  
  1574.  
  1575.  
  1576.  
  1577.  
  1578.  
  1579. Рисунок 1 - Sahelanthropus tchadensis
  1580.  
  1581. Полагают, что наиболее древние собственно человекообразные обезьяны -- африканские дриопитеки и проконсулы. Эти животные внешне немного напоминали современных шимпанзе. Они имели несколько выступающую лицевую часть, примитивного строения коренные зубы, широкие и низкие резцы, крупные клыки. Остатки скелета дриопитека обнаружены в 1856 году во Франции.
  1582.  
  1583. Около 15 - 7 млн лет назад появилось подсемейство понгид, которое было представлено не только лесными тропическими видами, но и обитателями открытых пространств - рамапитеками и гигантопитеками (об этом свидетельствует строение их конечностей). Согласно одной из гипотез, именно рамапитеки являются непосредственными предками человека (останки обнаружены в Северо-Западной Индии в 1930-е годы). Некоторые антропологи считают, что первые рамапитеки произошли непосредственно от дриопитеков и представляют собой следующий этап антропогенеза. Очевидно, что рамапитеки могли легко перемещаться на большие расстояния и уже использовали передние конечности для удержания предметов. Рамапитек (названный по имени индийского Бога Рамы) отмечает очень важную точку в эволюции родословной приматов, когда разделяются пути высших приматов и той ветви, которая ведет к человеку. Около 10 млн лет назад от него отделился предок орангутанга - сивапитек.
  1584.  
  1585. Австралопитек (Australopithecus) жил 3,5-1,5 млн лет назад. Это высший примат, размер мозга которого составлял 500-600 см3. Вероятно, от австралопитековых предков произошли первые собственно люди (Homo). Полагают, что австралопитеки и первые люди существовали в одно время ( в течение 1 млн лет) и на одной и той же территории в Африке. Как считают антропологи, австралопитеки были уничтожены своими более «умными» и агрессивными потомками. Передвигались австралопитеки на двух ногах (их длина превышала длину рук), имели развитый волосяной покров (подобный современным шимпанзе), вогнутую лицевую часть с плоским носом. Австралопитеки обладали мощными челюстями, покатым лбом и ярко выраженными надбровными дугами. Питались различными плодами, кореньями, мелкими животными, насекомыми и падалью. Подобно современным шимпанзе, устраивали коллективные охоты на мелких обезьян и антилоп.
  1586.  
  1587. Известно четыре вида этих животных:
  1588.  
  1589. Афарский австралопитек: обитал на территории Эфиопии и Танзании, имел рост 100 - 130 см и массу до 30 кг, вымер 2,5 млн лет назад.
  1590. Африканский австралопитек: рост около 100 см, масса тела 20 - 30 кг, был распространен в саваннах Восточной Африки 3 млн - 700 тыс. лет назад, обладал хрупким телосложением, относительно длинными руками, мозгом не более чем у гориллы.
  1591. Могучий австралопитек (парантроп): рост около 160 см, а вес - около 50 кг, обладал крупным плоским черепом, развитым костным черепным гребнем (как у гориллы), широким лицом, объем мозга составлял около 550 см3, обитал в Южной Африке 2,5 - 1,5 млн лет назад.
  1592. Бойса австралопитек: самый крупный из австралопитеков - рост 160 - 178 см, масса 60 - 80 кг, объем мозга - 500 см3. Обладал крупным черепом с выступающими надглазными валиками, высоким костным гребнем, плоским лицом и слабо развитыми клыками, но необычайно крупными коренными и предкоренными. Это свидетельствует, что основной пищей для него служили семена, твердые плоды и жесткие стебли трав. Данный вид австралопитека появился в Восточной Африке 2,5 млн лет назад, а вымер - 1,5 млн лет назад.
  1593. Прямохождение у австралопитеков явилось результатом сложных морфофизиологических трансформаций - изменения анатомического строения тазовых костей и нижних конечностей, а также функций центрально-нервной регуляции поведения (обеспечивающих возможность со стороны мозга удерживать тело в равновесии во время ходьбы и бега на двух конечностях). Это в свою очередь повлекло значительное усложнение анатомической структуры мозга. Хотя в среднем объем мозга австралопитековых составлял 552 см3, т.е. практический такой же, как средний объем мозга современных человекообразных обезьян (у гориллы 496 см3, у шимпанзе 394 см3), тем не менее по сложности организации мозга австралопитековые значительно отличались и от исходной предковой формы, и от параллельно развивавшейся ветви антропоидов.
  1594.  
  1595. Овладение австралопитековыми прямохождением имело два важнейших следствия. Во-первых, прямохождение высвобождало передние конечности и создавало предпосылки для превращения их в руку - орган трудовой деятельности (отставленный большой палец и др.). Во-вторых, изменение положения головы и глаз привело к значительному увеличению объема зрительной информации, расширению поля зрения, т.е. создавались предпосылки для совершенствования форм восприятия действительности в конкретных образах. Эти достоинства австралопитековых обеспечивали им явные преимущества в борьбе за существование и соответственно возможность прогрессивной эволюции.
  1596.  
  1597. Австралопитековые жили сплоченными группами по 25-30 особей (несколько первых семей с потомством) не в лесу, а на открытой местности - в саваннах; питались не только растительной, но и животной пищей; вели охотничий образ жизни, о чем свидетельствуют остатки животных, скопления костей рядом с ископаемыми австралопитековыми. Особенно важно то, что австралопитековые систематически использовали природные предметы (камни, палки, кости и др.) как средство защиты от врагов, нападения на жертв во время охоты и т.д.
  1598.  
  1599. Биологическая эволюция австралопитековых связана в первую очередь с переходом от древесной жизни к наземной. Это сопровождалось увеличением опасностей для жизни австралопитека. Так, ряд черт поведения австралопитековых, сложившихся в условиях древесной жизни, был мало пригоден, а то и вовсе вреден для наземной жизни: австралопитек медленно бегал, у него не было когтей и клыков, необходимых для самозащиты. Малая плодовитость, как и у всех высших приматов, грозила вымиранием вида в условиях наземной жизни и др. Поэтому естественный отбор происходил в направлении закрепления и развития тех качеств австралопитековых, которые позволяли противостоять враждебной окружающей среде. Прежде всего совершенствовались прямохождение и устойчивость тела, увеличивалась подвижность передних конечностей, для того чтобы использовать камни и палки для защиты и нападения, выкапывания корней и клубней, сдирания шкуры с убитого животного, разрезания мяса и т.п. Кроме того, увеличивались отделы головного мозга, которые обеспечивают ориентацию в пространстве; возрастали взаимозависимость членов стада, их сплоченность, усиливались связи внутри стада, развивались средства общения, психика, формы отражения.
  1600.  
  1601. Огромное достижение австралопитековых - выработка умения применять разнообразные по формам природные предметы в качестве средств охоты, нападения, защиты, обработки туш убитых животных и др. Существует предположение, что австралопитековые использовали в качестве орудий (и оружия) кости и зубы убитых ими на охоте животных и, как показывают раскопки, были способны накапливать ассортимент естественных предметов, создавать «предметный фонд стада». При многократном использовании камней для нападения и обороны от камня неизбежно откалывались осколки с режущим, острым краем, которые были гораздо эффективнее, чем обветренные и окатанные природные камни, для раскалывания, резания, разделывания шкур. Операции обработки камней (а также палок и костей) сначала были спорадическими, а затем закреплялись естественным отбором и превращались в навыки всего первобытного стада.
  1602.  
  1603. Использование природных предметов - это еще не труд. Труд предполагает создание орудий труда. Поэтому австралопитековых относят к животному миру, а не к миру людей. Но прямохождение, питание мясом, использование природных предметов для добывания пищи делает этих человекообразных обезьян непосредственными предшественниками человека.
  1604.  
  1605. Некоторые антропологи выдвигают предположение, что австралопитеки не были предковой формой человека, что это особая ветвь гоминид, которая не получила дальнейшего развития.
  1606.  
  1607. Самой древней формой ископаемого человеческого существа, жившей 2-1,5 млн лет назад, является хабилис (Homo habilis - человек умелый), остатки скелета которого были найдены в 1960 году в Восточной Африке антропологами Л. и М. Лики. Считается, что его предком был афарский австралопитек. Человек умелый - двуногое прямоходящее существо, ростом около 140 -150 см и объемом мозга 670 см3. На внутренней поверхности черепа обнаруживаются признаки прогрессивных нейроморфологических изменений, определяющиеся по отпечаткам головного мозга: выраженная асимметрия полушарий и развитие двух речевых центров как условие для возникновения членораздельной речи. Череп с надбровными валиками и выпуклым сводом, плоский нос, выступающие челюсти (менее массивные по сравнению с австралопитековыми) (рис. 2).
  1608.  
  1609.  
  1610.  
  1611. Рисунок 2 - Черепа гориллы - 1, австралопитека - 2, питекантропа - 3, неандертальца - 4, кроманьонца - 5
  1612.  
  1613. Наиболее известным местом, в котором обнаружены различные рукотворные обломки и скелеты этих людей, является Олдувайское ущелье в Танзании. Кисть хабилиса достаточно хорошо развита, фаланги пальцев сплющены, как у современного человека. Большой палец стопы не отведен в сторону. Это свидетельствует о том, что морфологические перестройки, связанные с прямохождением, у него полностью завершились. Вместе с остатками Н. habilis найдены орудия труда со следами целенаправленной обработки, свидетельствующие о ранних формах трудовой деятельности. Хабилисы занимались охотой, рыболовством и умели изготавливать и применять каменные орудия труда (около 20 типов). Для этого они использовали гальку и желваки различных пород камня (преимущественно вулканическую лаву), а также отщепы (получавшиеся при разбивании камней и после подработки их краев), которые служили для разрезания мяса, обработки туш животных, дерева, кости и др.
  1614.  
  1615. Люди олдувайской культуры умели строить жилища, охотничьи поселки, вели более или менее оседлый образ жизни, связанный с особенностями охоты в этой местности. Для древних существ, живших в Олдувайском ущелье, главным способом добычи пищи была охота, причем не только на мелких, но и на крупных животных (слонов, динотериев, баранов). В процессе охоты, которая, несомненно, носила коллективный характер, применялись самые различные приемы - облавы, загоны (в том числе в болотистую почву). Анализ олдувайской культуры дает основания полагать, что (в отличие от животных, прежде всего хищников) хабилисы не поедали добычу на месте поражения жертвы, а доставляли ее к местам обитания (охотничьим лагерям), где делили между всеми членами стада (очевидно, по принципу доминирования - подчинения, хотя в смягченном варианте) Это, конечно, не исключало отдельных вспышек зоологического индивидуализма - драк, борьбы за пищу, самок, конфликтов и пр.
  1616.  
  1617. Человек прямоходящий (Homo erectus) представлен яванским питекантропом, синантропом, гейдельбергским человеком и рядом других форм, обнаруженных в Европе, Азии, Африке.
  1618.  
  1619. Яванский питекантроп - возраст 1,5 млн лет, средний объем мозга 860 см3, рост 155 - 160 см. Синантропы (обнаружены в 50 км от Пекина) жили 500 - 200 тыс. лет назад и имели объем мозга около 1000 см3. Средний рост 150 -163 см.
  1620.  
  1621. Человек прямоходящий имел низко посаженный череп, все еще выступающие челюсти, были развиты надглазничные валики и крупные массивные зубы. Подбородочный выступ отсутствовал. Активно использовал различные каменные, деревянные и костяные орудия, в том числе и для охоты, умел строить более совершенные жилища, пользоваться огнем. Материальная культура и ярко выраженная социальность позволили ему быстро и эффективно расселиться по всей территории Африки и Евразии и освоить обширный ареал, разнообразный в климатическом отношении. Действительно, орудия труда Н. erectus более прогрессивны, чем у Н. habilis, а масса мозга (от 800 до 1000 г) явно превышает минимальную массу (750 г), при которой возможно существование речи. Наличие при этом речевых центров, возникших впервые у Н. habilis, предполагает и развитие второй сигнальной системы.
  1622.  
  1623. Наличие большого количества находок Н. erectus древностью 1,5-0,1 млн. лет в отдаленных от Африки регионах - в Юго-Восточной и Восточной Азии, в Центральной Европе и даже на Британских островах - свидетельствуют об активных адаптациях их к разнообразным условиям существования. В связи с тем что небольшое различие ископаемых остатков Н. erectus не соответствует значительному разнообразию природно-климатических условий указанных территорий, можно заключить, что в этих адаптациях значительную роль играли наряду с факторами биологической эволюции также и социальные факторы: совместное изготовление укрытий, орудий труда. и использование огня. Большую роль в эволюции человечества сыграло освоение огня. Первая стадия приспособления этой природной силы состояла в использовании естественного огня (молния, вызвавшая пожар), постоянном поддержании процесса горения. Так, в пещерах, где жили синантропы (350-400 тыс. лет назад), археологи обнаружили слой пепла и угля толщиной до 7 м. С помощью огня первобытные люди обрабатывали мясо, которое благодаря этому лучше усваивалось и дольше сохранялось. Вторую стадию - искусственное добывание огня - специалисты относят к 120-100 тыс. лет до н.э. Несомненно, что освоение огня стимулировалось похолоданием (сначала миндельское оледенение, а затем рисское). Благодаря освоению огня человек приобрел определенную независимость от климатических условий. Это позволило человеку резко расширить ареал обитания, увеличить количество видов продуктов питания, изготовлять более совершенные орудия труда, повышать эффективность охоты и рыболовства.
  1624.  
  1625. О противоречивом и многогранном характере эволюции гоминид свидетельствует тот факт, что не только хабилисы, но и человек прямоходящий длительное время сосуществовали с австралопитековыми. И только около 1 млн лет назад австралопитековые были вытеснены, их экологическая ниша занята и Homo erectus, по-видимому, стал единственным представителем гоминид на Земле.
  1626.  
  1627. Человек умелый и человек прямоходящий относятся к группе архантропов - древнейших людей.
  1628.  
  1629. Неандерталец (Homo Neandertalensis - человек неандертальский; палеонтроп) имел покатый лоб, мощные надбровные дуги. Средний объем мозга - 1200 см3. Рост неандертальцев достигал 160 см, при этом они имели коренастое, крепкое, даже могучее телосложение. Человек неандертальский появился 300 тыс. лет назад, а вымер приблизительно 30 тыс. лет назад. Жил в эпоху плейстоценового оледенения, поэтому был хорошо адаптирован к жизни в холодном климате: крупный нос способствовал лучшему согреванию вдыхаемого воздуха, плотное коренастое сложение помогало сохранять тепло.
  1630.  
  1631. Неандертальцы умели добывать огонь, вели оседлый образ жизни жили в пещерах, занимались охотой, собирательством. Умение искусственно добывать огонь дало возможность обрести относительную независимость от климатических условий и освоить новые территории. Освоение новых земель в свою очередь позволяло повысить эффективность охоты и рыболовства и значительно разнообразить пищевой рацион, основу которого составляло мясо. Неандертальцы охотились на крупных животных - медведей и мамонтов. Палеонтропы уже умели готовить пищу, поджаривая мясо на плоских камнях, под которыми предварительно разводился огонь. Шкуры убитых животных неандертальцы умело обрабатывали и использовали в качестве одежды.
  1632.  
  1633. У неандертальцев помимо естественно-биологического разделения труда по полу и возрасту возникает более дифференцированное и сложное социальное разделение труда.
  1634.  
  1635. Естественно-биологическому разделение труда происходило прежде всего по половозрастному признаку. Это значит, что каждая группа определенного возраста и пола имела свои функции в хозяйственном механизме первобытного стада: одни в основном охотились (большинство мужчин); другие (преимущественно женщины) занимались собирательством, обработкой пищи, уделяли больше внимания детям; пожилые изготовляли орудия труда. Естественное разделение труда становится мощным фактором повышения производительности труда и постепенно утверждается, трансформируясь в ранние формы экономических отношений (обмена продуктами и результатами труда).
  1636.  
  1637. В эпоху мустье (от 100 до 40 тыс. лет назад; неандертальский человек) начался процесс разделения труда при производстве орудий труда. Неандертальцы эпохи мустье достигли относительно высокой производительности, изготовляли более 60 видов орудий труда, вели развитый охотничий промысел, занимались собирательством, жили в постоянных поселениях. Люди мустьерской эпохи производили различные типы остроконечников (употреблявшиеся как ножи для резания, кинжалы, наконечники копий и др.), скребел (для разделывания туш, обработки шкур и дерева), выемчатые и зубчатые орудия (для обтачивания деревянных предметов, резания и пиления), рубил ища разных форм (служившие ударным орудием) и др. Все это говорит о специализации орудий труда в эпоху мустье в отличие от начальных этапов производства орудий труда, когда создавались универсальные орудия.
  1638.  
  1639. Увеличение разнообразия орудий труда свидетельствует об усложнении технологии их изготовления. Хотя структура технологического процесса осталась старой, но совершенствовались ее основные этапы: приобрели более правильную форму ядрища; стали более совершенными отщепы; росло число операций; технология производства стала в основном трехступенчатой (оббивка, скалывание, ретушь). Такой сложный процесс требовал значительного опыта, навыка, координации движений и определенной специализации в рамках рода. Позже появились составные орудия (копья, рогатины, ножи, скребла с деревянными рукоятками и др.) и стал применяться такой технологический прием, как раскаливание камня в огне, а затем охлаждение его в воде.
  1640.  
  1641. Первобытное стадо было эндогамной группой, т.е. брачные отношения осуществлялись внутри него, между родственниками. В силу законов генетики это тормозило развитие физической природы человека и могло привести к его вырождению. Дальнейшее развитие общества было возможно только при том условии, что биологические инстинкты будут поставлены под контроль. В эпоху мустье окончательно вступили в силу и запрет брачных отношений внутри первобытного коллектива (агамия), и обязанность вступать в брачные отношения вне своего родового коллектива (экзогамия). Так образовалась исторически первая форма социальной организации брачных отношений - дуально-родовой брак. Это завершило становление социальных начал, основы общественной жизни окончательно выделились из биологического мира.
  1642.  
  1643. У палеонтропов впервые обнаружено захоронение трупов, что дает основание предположить существование верований, связанных с культом предков. В это же время возникает первобытное искусство, о чем свидетельствует наскальная живопись. Кроме того, палеонтропы изготавливали и носили разнообразные украшения. Все эти обстоятельства позволяют сделать вывод, что у палеонтропов существовало достаточно развитое образное мышление, которое и реализовалось в примитивных формах искусства и верований. Однако у неандертальцев был широко распространен каннибализм. Помимо Европы этот вид был широко распространен в Азии и Северной Африке. К вымиранию неандертальцев привели жесткие конкурентные отношения с людьми современного типа - кроманьонцами, отличавшимися более агрессивным поведением.
  1644.  
  1645. Кроманьонец (Homo sapiens - человек разумный; неантроп). Появился 50 - 40 тыс. лет назад. Объем мозга 1350 - 1500 см3. В эту же эпоху появились расовые различия. С возникновением человека современного физического типа роль биологических факторов в его эволюции свелась к минимуму, уступив место социальной эволюции. Об этом отчетливо свидетельствует отсутствие существенных различий между ископаемым человеком, жившим 30-25 тыс. лет назад, и нашим современником.
  1646.  
  1647. На основании материальных остатков кроманьонцев выделено четыре основные культуры: наиболее древняя перигорская (во Франции); граветтийская (от Западной Европы до Приуралья в России); ориньякская (распространена была на ближнем Востоке); мадленская (в Европе). Большинство кроманьонцев вели жизнь охотников и собирателей. Добычей для этих людей служили северные и благородные олени, тарпаны, туры и другие животные.
  1648.  
  1649. Появившись на Земле 2-3 млн. лет назад человек был собирателем. Около 1,6 млн. лет назад человек научился пользоваться огнем. Это позволило ему заселить территории с умеренным климатом и заняться охотой. Использование огня и изобретение оружия привело к массовому уничтожению (перепромыслу) крупных млекопитающих средних широт. Это послужило причиной первого экологического кризиса (кризиса консументов). Этот кризис заставил человека перейти от присваивающего типа хозяйства (охота и собирательство) к производящему (скотоводство и земледелие).
  1650.  
  1651. Первые земледельческие цивилизации возникли в районах недостаточного увлажнения, что потребовало создания оросительных систем. В результате эрозии и засоления почв произошли локальные экологические катастрофы в бассейнах рек. Тигр и Евфрат, а сведение лесов привело к появлению пустыни Сахара на месте плодородных земель. Так проявил себя кризис примитивного земледелия. Переход к аграрной (сельскохозяйственной) культуре называют неолитической революцией, так как человек перешел от присваивающей экономики к экономике производящей. Важными отличительными особенностями жизни человека стали оседлость и полуоседлость, что предполагало тесный контакт с территорией, которую он обрабатывал.
  1652.  
  1653. Экологические последствия деятельности неолитических земледельцев и скотоводов были весьма разнообразны. Практиковавшееся в то время подсечно-огневое земледелие позволяло не только освобождать новые территории для расширения земледелия, получать необходимые минеральные соли для подкормки культурных растений, но и. приводило к обширным пожарам, в результате которых выгорали большие территории леса, погибало много животных. Распашка земель приводила к разрушению естественных экологических ниш многих животных. Сельскохозяйственные животные также оказали огромное влияние на природные комплексы. Конкурируя с дикими копытными, они вытесняли их с естественных пастбищ. В то же время скопление большого количества крупного рогатого скота на ограниченных участках, расположенных в непосредственной близости к человеческим поселениям, приводило к сведению травяного покрова. Органическое истощение почв в результате выращивания сельскохозяйственных культур, вырубка лесов при заготовке древесины, перевыпас домашних животных - все это, в конечном счете, приводило к эрозии почв, надолго выводившей их из хозяйственного оборота.
  1654.  
  1655. Позднее земледелие продвинулось на территории достаточного увлажнения, в районы лесостепи и леса, в результате чего началась интенсивная вырубка лесов. Развитие земледелия и нужда в древесине для строительства домов и кораблей привели к катастрофическому уничтожению лесов в Западной Европе. Сведение лесов в прошлом и настоящем вызывает изменение газового состава атмосферы, климатических условий, водного режима, состояния почв. Массовое уничтожение растительных ресурсов Земли характеризуется как кризис продуцентов.
  1656.  
  1657. 7.3 Расы и их происхождение
  1658. В научном плане учение об антропогенезе тесно связано с учением о расогенезе. Расы - это исторически сложившиеся группировки (группы популяций) людей разной численности, характеризующиеся сходством морфологических и физиологических свойств, а также общностью занимаемых ими территорий. Развиваясь под влиянием исторических факторов и принадлежа к одному виду (H. sapiens), раса отличается от народа, или этноса, который, обладая определенной территорией расселения, может состоять из нескольких расовых комплексов и, наоборот, к одной и той же расе может принадлежать ряд народов и носителей многих языков.
  1659.  
  1660. О существовании рас люди знали еще до нашей эры. Тогда же были предприняты и первые попытки объяснить их происхождение. Например, в мифах древних греков происхождение людей с черной кожей объяснялось неосторожностью Фаэтона (сына бога Гелиоса), который на солнечной колеснице так приблизился к Земле, что обжег стоявших на ней белых людей. Греческие философы в объяснения причин возникновения рас большое значение придавали климату.
  1661.  
  1662. В соответствии с библейским описанием родоначальниками белой, желтой и черной рас были сыновья Ноя - Иафет, Сим и Хам (соответственно).
  1663.  
  1664. Стремление научно систематизировать представления о физических типах народов, населяющих типах народов, населяющих земной шар, датируется ХVII веком, когда опираясь на различия людей в строении лица, цвета кожи, волос, глаз, а также особенностей языка и культурных традиций, французский врач Ф. Бернье впервые в 1684 году классифицировал человечество на три расы - европеоидную, негроидную и монголоидную. Сходную классификацию предлагал и К. Линней, который, признавая человечество в качестве единого вида, выделил дополнительно (четвертую) лапландскую расу (население северных районов Швеции и Финляндии).
  1665.  
  1666. В 1775 году И.Ф. Блуменбах разделял род человеческий на основе цвета кожи на 5 рас - кавказскую (белую), монгольскую (желтую), эфиопскую (черную), американскую (красную) и малайскую (коричневую). Почти через 200 лет У. Бойд (1953) на основе результатов изучения антигенов крови классифицировал человечество на пять рас, а именно:
  1667.  
  1668. Европейская группа;
  1669. Африканская группа;
  1670. Азиатская группа, включая жителей индийского субконтинента;
  1671. Американская группа, включая всех аборигенов;
  1672. Тихоокеанская группа (меланезийцы, полинезийцы, австралийцы).
  1673. В практическом плане очень популярна классификация рода человеческого на европеоидов, негроидов, монголоидов и австралоидов.
  1674.  
  1675. Европеоиды светлокожи, для них характерны прямые или волнистые светло-русые или темно-русые, мягкие или средней жесткости волосы, серые, серо-зеленые или каре-зеленые широко открытые глаза, умеренно развитый подбородок, широкий таз, узкий и сильно выступающий нос, нетолстые губы и довольно обильный волосяной покров тела и лица. Для женщин этой расы характерны полусферические груди и выпуклые ягодицы. Люди, принадлежащие к этой расе, занимают большую часть Европы, а также прилегающие к ней области.
  1676.  
  1677. Негроиды темнокожи, для них характерны курчавые или шерстистые темные волосы, толстые губы, очень широкий и плоский нос, очень крупные зубы, карие или черные глаза, длинная голова, редкая растительность на лице и теле, узкий таз, большие ступни. Для женщин характерны груди конической формы и маловыпуклые ягодицы. Люди, принадлежащие к этой расе, занимают практически весь экваториальный пояс от Африки до островов Тихого океана. К этой расе принадлежит население Африки, а также негрито (пигмеи), океанические негроиды (меланезийцы), южноафриканские бушмены и готтентоты. 
  1678.  
  1679. Монголоиды смуглокожи, обладают желтой или желто-коричневой кожей. Для них характерны прямые жесткие иссиня-черные волосы, плоское крупное скуластое лицо, узкие и слегка раскосые карие глаза со складкой верхнего века (третьим веком или эпикантусом) во внутреннем углу глаза, плоский и довольно широкий нос, редкая растительность на лице и теле. Люди, принадлежащие к этой расе, занимают Восточную Сибирь и Монголию, Дальний Восток, Центральную и Юго-Восточную Азию. Смешанную монголоидную расу представляют индонезийцы и американские индейцы.
  1680.  
  1681. Австралоиды почти также темнокожи (их кожа имеет шоколадный цвет), как и негроиды, но для них характерны темные волнистые волосы, крупная голова и массивное лицо с очень широким и плоским носом, выступающим подбородком, значительный рост волос на лице и теле. Австралоиды являются аборигенами Австралии. Однако австралоидов часто считают негроидами.
  1682.  
  1683. Иногда выделяют американоидов, для которых характерна смуглая кожа, скуластое лицо, достаточно выступающий нос и эпикантус, иссиня-черные волосы.
  1684.  
  1685. Представления о происхождении рас и первичных очагов расообразования отражены в нескольких гипотезах.
  1686.  
  1687. Гипотеза полицентризма или полифилии (Ф. Вайденрайх, 1947): существовало четыре очага расообразования. Первый очаг - Европа и Передняя Азия: на основе европейских и переднеазиатских неандертальцев возникли европеоиды. Второй очаг - Африка: на основе африканских неандертальцев возникли негроиды. Третий очаг - Восточная Азия: на основе синантропов возникли монголоиды. Четвертый очаг расообразования - Юго-Восточная Азия и Большие Зондские острова: развитие на основе питекантропов и яванских неандертальцев привело к формированию австралоидов. Следовательно, европеоиды, негроиды, монголоиды и австралоиды имеют свои собственные очаги расообразования. Предполагается, что главным в расогенезе были мутации и естественный отбор.
  1688. Гипотеза дицентризма. Авторы гипотезы Ф.Г. Дебец (1950), А. Тома (1960) предложили два объяснения происхождения рас. Первая гипотеза: очаг расообразования европеоидов и африканских негроидов существовал в Передней Азии, тогда как очаг расообразования монголоидов и австралоидов был приурочен к Восточной и Юго-Восточной Азии. Европеоиды передвигались в пределах европейского материка и прилегающих к нему районов Передней Азии. Напротив, негроиды расселялись в основном вдоль тропического пояса. Монголоиды вначале заселяли Юго-Восточную Азию, затем часть их перешла на американский континент. Вторая гипотеза: европеоиды, африканские негроиды и австралоиды составляют один ствол расообразования. Тогда как азиатские монголоиды и американоиды составляют другой ствол. В обосновании своей гипотезы сторонники дицентризма приводят данные о сходстве строения зубов монголоидов и австралоидов.
  1689. Гипотеза моноцентризма или монофилии (Я.Я. Рогинский) основана на признании общности происхождения, социально-психического развития, а также одинакового уровня физического и умственного развития всех рас. Расы возникли от одного предка, в одном месте, но протяженность этого места была очень большой, измеряемой многими тысячами километров. Предполагается, что формирование рас произошло на территориях Восточного Средиземноморья, Передней Азии, возможно, Южной Азии. По этой гипотезе одна ветвь архаичных палеантропов дала начало монголоидам, которые как раса сформировались в несколько этапов. Архаичные палеонтропы, придя в Восточную Азию, встретили там архантропов, которых истребили или поглотили, унаследовав от них совкообразные резцы. Затем в Азию пришли люди современного типа. В результате метизации сложились протомонголоиды, часть которых 25-30 тыс. лет назад двинулись из Восточной Азии через Берингов пролив в Северную Америку, дав начало американским индейцам. Сохранив свой основной тип, они приобрели новые особенности. Из части протомонголоидов, оставшихся на азиатском континенте, несколько позже сформировались настоящие монголоиды. Другая ветвь архаичных палеонтропов дала начало европеоидным и негроидно-австралоидным группам. Предки европеоидов и негроидов занимали территории восточного Средиземноморья и Южной Европы от Испании до г. Воронежа. Формирование европеоидов и негроидов произошло в палеолите. Позднее в результате изоляции, миграции и расселения возникли более мелкие расовые группировки.
  1690.  
  1691.  
  1692. Выделяют четыре этапа расообразования (В.П. Алексеев, 1985):
  1693.  
  1694. Первый этап. Происходит выделение первичных очагов расообразования (территорий, на которых происходит этот процесс) и формирование основных расовых стволов - западного (европеоиды, негроиды и австралоиды) и восточного (азиатские монголоиды и амириканоиды). Хронологически этот этап датируется временем около 200 тыс. лет назад, то есть совпадает с этапом формирования человека современного типа, а также с переселением части человечества в Новый Свет.
  1695.  
  1696. Второй этап. Выделяются вторичные очаги расообразования и формируются эволюционные ветви в пределах основных расовых стволов. Хронологически этот этап приходится на время около 15-20 тыс. лет назад.
  1697.  
  1698. Третий этап. Происходит выделение третичных очагов расообразования, в пределах которых формируются локальные расы. По времени этот этап приходится на время около 10-12 тыс. лет назад.
  1699.  
  1700. Четвертый этап. Возникают четвертичные очаги расообразования, в которых формируются популяции с углубленной расовой дифференциацией, сходной с современной. Этот этап осуществлялся в эпоху бронзы и раннего железа (IV-III тысячелетия до н.э.).
  1701.  
  1702. По современным представлениям факторами расогенеза являются естественный отбор, дрейф генов, изоляция и смешение популяции, причем наибольшее значение имел естественный отбор, который выполнял формообразующую роль на ранних стадиях формирования рас.
  1703.  
  1704. Действие естественного отбора проявлялось в разных направлениях. А его эффективность зависела от селективного значения признака. Например, за цвет кожи ответственны кожные клетки, содержащие меланин, синтез которого детерминируется генетически. Наличие пигмента определяется наличием гена, контролирующего тирозиназу, обеспечивающую конверсию тирозина в меланин. Однако только этого гена еще недостаточно для объяснения цвета кожи. На пигментацию кожи оказывает влияние еще один ген, который детерминирует другой фермент, содержащийся в клетках людей с белой кожей и влияющий на количество меланина. Когда этот фермент синтезируется, то меланин образуется в малых количествах, и кожа является белой. Напротив, когда он отсутствует (не синтезируется), то меланин образуется в больших количествах, и кожа становится черной. Имеются данные, позволяющие считать, что в определении света кожи принимает участие также и меланинстимулирующий гормон. Таким образом, в контроле цвета кожи принимают участие как минимум три гена.
  1705.  
  1706. Действие естественного отбора в случае такого расового признака, как цвет кожи, объясняется связью между солнечным освещением и продукцией противорахитного витамина D, который необходим для поддержания в организме баланса кальция. Избыток этого витамина сопровождается отложением кальция в костях и ведет к их хрупкости, тогда как недостаток кальция введет к рахиту. Между тем количество витамина D, синтезируемого нормально в организме человека, контролируется количеством солнечного облучения, которое проникает в клетке глубже слоя меланина. Чем больше меланина в коже, тем меньше проникает света в клетки глубже меланина. Поэтому люди зависимы в продукции из витамина D от солнечного света. Чтобы витамин D продуцировался в количествах, достаточных для поддержания нормального баланса кальция, люди со светлой кожей должны находиться подальше от экватора. Напротив, люди с черной кожей должны быть ближе к экватору. Как видно, территориальное распределение людей с разной пигментацией кожи является функцией географической широты. Посветление кожи у европеоидов способствует более глубокому прохождению солнечного света в ткани человека, что ускоряет синтез противорахитного витамина D, который обычно медленно синтезируется в условиях недостатка солнечной радиации. Миграция людей с интенсивно пигментированной кожей к отдаленным широтам, а людей с недостаточно пигментированной кожей к тропическим широтам могла вести к дефициту витамина D у первых и к избытку у вторых с вытекающими отсюда последствиями. Следовательно, цвет кожи имел селективное значение, являясь фактором контрселекции. Естественный отбор шел на цвет кожи, который возникал в качестве приспособительного признака к условиям географической среды обитания.
  1707.  
  1708. Другим расовым признаком, детерминирующим действие отбора, является тип телосложения. Например, эскимосы более низкорослы и плотны, чем зулусы. У эскимосов площадь поверхности тела является меньшей по сравнению с его массой. Напротив, у зулусов, для которых характерно тонкое тело с длинными руками, площадь поверхности тела превалирует над его массой. В результате этого зулусы обладают преимуществом в выделении избытка тепла из тела, что очень важно в условиях жаркого климата. Длинные конечности обеспечивали индивидов дополнительной площадью тела, способствующей быстрой потери тепла. Следовательно, большее значение этого отношения имело преимущество в жарком климате. Напротив, меньшее значение этого отношения имело преимущество в более прохладном климате, поскольку при меньшей площади тела в нем лучше сохраняется тепло. Таким образом, подобно цвету кожи тип телосложения коррелирует с географической широтой, на которой расселена раса, и в прошлом имел селективное значение, то есть отбор шел на телосложение - на отношение между длиной конечностей и массой тела.
  1709.  
  1710. Далее, выступающий узкий нос у европеоидов удлиняет носоглоточный путь, что способствует нагреванию холодного воздуха и защищает от переохлаждения гортань и легкие. Напротив, очень широкий и плоский нос (большее развитие слизистых) у негроидов способствует большей теплоотдаче. Их вытянутая высокая голова слабее нагревается, а курчавые волосы лучше предохраняют голову от перегрева, так как создают воздухоносную прослойку. Естественный отбор тоже прошел на эти признаки, ибо они также обеспечивали приспособление к условиям географической среды обитания.
  1711.  
  1712. Дрейф генов способен изменять генетическую структуру популяций. Подсчитано, что в результате дрейфа генов облик популяций может изменяться на протяжении 50 поколений, то есть около 1250 лет. Поэтому предполагают, что дрейф генов в качестве фактора расогенеза действовал очень медленно.
  1713.  
  1714. Изоляция проявилась в различных формах и объемах. В частности, географическая изоляция первобытных коллективов в эпоху палеолита сопровождалась дифференцировкой их генетического состава, прерыванием контактов с другими коллективами. Изоляция с помощью искусственных барьеров тоже оказывала влияние на генетическую дифференциацию популяций. Однако она влияла и на концентрацию культурных традиций. Например, изоляция в США индейцев от белых, а ирландцев и евреев от других национальных групп американцев вела и ведет к формированию обособленных расовых свойств.
  1715.  
  1716. Будущее рас определяется рядом действующих в наше время факторов. Продолжается рост численности населения земного шара, увеличивается миграция, повышается частота межрасовых браков. Предполагают, что в результате подвижности популяций человека и межрасовых браков в будущем начнет формироваться единая раса человечества. В то же время предполагают и другое возможное последствие межрасовых браков, связанное с формированием новых популяций с собственными специфическими сочетаниями генов.
  1717.  
  1718. Расизм. Обсуждая проблему расогенеза, следует остановиться на расизме. Как в прошлом, так и в настоящее время основу расизма составляют извращенные представления о природе человека в результате преувеличения роли биологических факторов в его индивидуальном и историческом развитии.
  1719.  
  1720. Расизм зародился еще в рабовладельческом строе, однако основные расистские теории, которые положили начало расизму в современном понимании, были сформулированы в прошлом веке. В этих теориях обосновывались либо преимущества одних рас над другими в пределах европейских рас, либо превосходство белых над черными, либо пропагандировался сионизм. Без каких-либо научных обоснований расисты считают, что расы являются самостоятельными видами, происходящими от разных обезьяноподобных предков, либо признают общность происхождения рас, но утверждают, что расы различаются по скорости и уровню развития. Расисты делят расы на «низшие» и «высшие», полагая, что высокие цивилизации якобы созданы «высшими» расами.
  1721.  
  1722. В ХIХ веке в Европе возник культ арийской расы, который берет начало от санскритской легенды о светлых покорителях темнокожих индусов и персов. В 1854 году в качестве «высшей» расы французский социолог Ж. Гобино назвал «германскую» расу, выступив одновременно против браков представителей «высших» и «низших» рас.
  1723.  
  1724. В последующем расизм оказался связанным с евгеникой и социал-дарвинизмом. Некоторые положения евгеники оказались привлекательными для расистов в качестве орудия улучшения расовых «достоинств». Что касается социал-дарвинизма, то он оказался выгодным для расистов по той причине, что открывал возможность рассматривать общественные явления на биологической основе. В начале нашего века для обоснования расового превосходства стали использовать данные генетики. Расисты стали утверждать о превосходстве в США белых над неграми и о биологической неполноценности негров, о вредности межрасовых браков.
  1725.  
  1726. В 20-е годы ХХ века в расизме появилось стремление найти автономные генетические факторы, детерминирующие признаки «высшей» расы, а также связать расизм с необходимостью геноцида. Это стремление привело несколько позднее к объединению расизма с фашизмом. В фашисткой Германии «расоведение» было возведено в ранг государственной политики с геноцидом на оккупированных территориях.
  1727.  
  1728. Современный расизм - это смесь старых расистских и евгенических идей, а также их «доказательств» с современными биологизаторскими концепциями человека. Характерная особенность современного расизма заключается в том, что из расистского словаря совершенно исчезли старые доводы в пользу большей чувствительности «низших» рас к болезням, а появились утверждения в пользу превосходящих умственных способностей «высших» рас.
  1729.  
  1730. 7.4. Этногенез
  1731. Поскольку многие различия между людьми - национальные, расовые, половые - являются естественными, постольку общественные объединения по этим признакам можно рассматривать с естественнонаучной точки зрения. Одной из таких наук является этнология с основным для нее понятием этноса. Этнос - устойчивый, естественно сложившийся коллектив людей, противопоставляющий себя всем другим аналогичным коллективам, что определяется ощущением комплиментарности, и отличающийся своеобразным стереотипом поведения, который закономерно меняется в историческом времени. Этнос представляет собой объединение людей главным образом по национальному признаку.
  1732.  
  1733. Сторонники географического детерминизма (Платон, Аристотель, Г.Т. Бокль, Л.Н. Мечников, К. Риттер и др.) полагали, что развитие человеческого общества и этносов определяется, главным образом, влиянием на него различных географических (природных) факторов: ландшафта, почвы, климата и др. Характерно такое высказывание французского ученого Ш.А. Монтескье: «Народы жарких климатов робки, как старики, народы холодных климатов отважны, как юноши». Английский ученый Г.Т. Бокль объяснял наличие рабства в Индии жарким климатом, влияющим на психику индусов.
  1734.  
  1735. Океаническая концепция Л.Н. Мечникова не столь категорична. В своей работе «Цивилизация и великие исторические реки» Мечников утверждает, что развитие человеческого общества определяется, в первую очередь, освоением водных ресурсов и путей сообщения. Согласно его концепции, последовательно сменяя друг друга, существовало несколько цивилизаций. Первая из них - речная. В это время общество развивалось благодаря освоению и использованию великих рек Китая, Египта, Мессапотамии и других стран. Затем возникла Средиземноморская цивилизация, позволившая людям овладеть морскими пространствами и перемещаться с континента на континент. И, наконец, с открытием Америки и освоением океанов человечество вступило в период новой океанической цивилизации.
  1736.  
  1737. Л.Н. Гумилев занимался проблемой этногенеза (происхождения народов) и влиянием на него среды. По мнению ученого, само возникновение и дальнейшее развитие этносов зависит от многих природных, в том числе и космических факторов (солнечной активности, магнитных полей и др.). Но также развитие этносов в значительной степени определяется наличием в них особых людей - пассионариев, обладающих сверхэнергией, непреодолимым стремлением к намеченной цели, пусть даже иллюзорной. Именно активностью и деятельностью пассионариев объясняются, по мнению Гумилева, главные исторические события в жизни народов. Пассионарии оказывают влияние на массы путем пассионарной индукции. Деятельность же самих пассионариев, их активность в свою очередь тесно связана с ландшафтом, историческим временем и космическими факторами. Появление пассионариев происходит через 300-500 лет и инициируется специфическим космическим излучением.
  1738.  
  1739. По Гумилеву, этногенез включает следующие фазы.
  1740.  
  1741. Фаза подъема - фаза интенсивного роста пассионарного напряжения в этнической системе вследствие пассионарного толчка, приведшего к появлению этой системы. Характеризуется энергичной экспансией вновь возникшего этноса, резким ростом всех видов его активности, демографическим взрывом. Главный лозунг этноса «Будь тем, кем ты должен быть». Эта формула отражает высокую дисциплину во вновь возникшей системе, где жесткой регламентации подвергается поведение членов коллектива, брачные отношения, использование ландшафта. Однако благодаря формирующемуся в фазе подъема новому стереотипу поведения все эти ограничения воспринимаются людьми не как тягостная обуза, а как необходимое условие достойного образа жизни. В России фаза подъема связана с политикой Александра Невского, победой на Куликовом поле, возвышением Москвы, созданием единого Российского государства и его расширением (ХIII - ХV века).
  1742.  
  1743.  
  1744. Акматическая фаза - фаза этногенеза, в которой пассионарное напряжение достигает наивысших для данной системы уровней. Этническая система в данной фазе характеризуется господством пассионариев жертвенного типа, предельной частотой событий этнической истории. Главный лозунг этого периода: «Будь самим собой». Рост индивидуализма в сочетании с избытком пассионарности часто приводит этнос в состояние, именуемое пассионарным перегревом. При пассионарном перегреве избыточная энергия, которая в фазе подъема тратилась на бурный рост и экспансию, начинает погашаться на внутренние конфликты.
  1745.  
  1746.  
  1747. Фаза надлома - фаза резкого снижения пассионарного напряжения после акматической фазы, сопровождающегося расколом этнического поля, острыми конфликтами внутри этнической системы. Эта фаза наступает приблизительно после 600 лет начала этногенеза. Ее можно рассматривать как «возрастную болезнь» этнической системы. В России надлом начался в ХIХ веке - ярчайшим его проявлением стали кровавые катаклизмы начала ХХ века (в особенности гражданская война).
  1748.  
  1749.  
  1750. Фаза инерции - фаза этногенеза, в которой после фазы надлома наступает некоторое повышение, а затем плавное снижение уровня пассионарного напряжения. Характеризуется укреплением государственной власти и социальных институтов, интенсивным накоплением материальных и культурных ценностей, активным преобразованием вмещающего ландшафта. Господствует общественный императив «Будь таким как я», что означает ориентацию на общепринятый эталон для подражания. Переход к инерционной фазе обычно выглядит как успокоение и начало созидательной деятельности после катаклизмов фазы надлома. Соответственно, господствующим становится характерный тип «золотой посредственности» - законопослушный, работоспособный человек. Это означает доминирование в этносе гармоничных и с низкими степенями пассионарности людей. Однако в силу мощного централизованного руководства, усмиряющего внутренние конфликты, этнос производит грандиозную работу, что бывает полезно для культуры, но губительно для природы.
  1751.  
  1752.  
  1753. Фаза обскурации - фаза затухающих колебаний. Лозунг фазы обскурации - «будь, как все», «мы устали от великих». Возрастная болезнь - убийство лучших по личным качествам. Каждый думает о себе. В результате общественный организм начинает разлагаться: фактически узаконивается коррупция, распространяется преступность, армия теряет боеспособность, к власти приходят циничные авантюристы, играющие на настроениях толпы. Наступает депопуляция, численность населения к концу фазы обскурации значительно сокращается; частично этот процесс тормозиться за счет притока представителей окраинных и чужих этносов, которые зачастую начинают доминировать в общественной жизни. Этническая система утрачивает резистентность и может стать легкой добычей более пассионарных соседей. Фаза обскурации предшествует гибели этнической системы.
  1754.  
  1755.  
  1756. Фаза регенерации - возможное восстановление этнической системы после фазы обскурации за счет сохранившейся на окраинах ареала пассионарности. Однако, это лишь короткий всплеск активности накануне завершения процесса этногенеза.
  1757.  
  1758.  
  1759. Фаза мемориальная - близкая к этническому гомеостазу фаза этногенеза, знаменующая завершение этого процесса. В этой фазе этническая система уже утеряла пассионарность, но отдельные ее члены еще продолжают сохранять культурные традиции прошлого.
  1760.  
  1761.  
  1762. Таким образом, этногенез - процесс прохождения этносом всех стадий своего развития (фаз этногенеза), протекающий от момента возникновения этнической системы в результате пассионарного толчка до ее перехода в этнический гомеостаз или исчезновения. Процессами охвачены все этносы, находящиеся в динамическом состоянии.
  1763.  
  1764. Л.Н. Гумилевым на основе исторического материала было показано, что все процессы этногенеза разворачиваются единообразно, то есть смена фаз этногенеза в различные эпохи подчинялась четкой внутренней закономерности, а длительность каждого из этих процессов составляла 1200-1500 лет.

Share with your friends:

Print