SaveText.Ru

Без имени
  1. ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд. испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  2.  
  3. Глава 3
  4. ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ
  5.  
  6. В предыдущих главах мы рассмотрели материальные предпосылки
  7. эволюции (наследственную изменчивость) и биологические макроси-
  8. стемы — виды и популяции, являющиеся структурными единицами
  9. эволюционного процесса. Теперь мы можем перейти к рассмотрению
  10. движущих сил эволюции, важнейшей из которых является естествен-
  11. ный отбор.
  12.  
  13. Естественный отбор
  14.  
  15. Как уже было отмечено, мутационная изменчивость необходима,
  16. но сама по себе еще недостаточна для осуществления приспособитель-
  17. ной и прогрессивной эволюции. Приспособленность к конкретным
  18. условиям существования — важнейшая предпосылка выживания и нор-
  19. мальной жизнедеятельности организмов — формируется только бла-
  20. годаря действию естественного отбора. Естественный отбор является
  21. творческой силой эволюции, направляющей (векторизующей) эволю-
  22. ционный процесс и интегрирующей отдельные изменения в адаптации.
  23. В этом современные представления вполне соответствуют взглядам
  24. Дарвина. Однако следует отметить, что отбор не требует перенаселе-
  25. ния как обязательного условия, обеспечивающего его эффективность.
  26. Борьба за существование, понимаемая в том широком и метафориче-
  27. ском смысле, который вкладывал в него сам Дарвин, означает всю сово-
  28. купность взаимоотношений организма и внешней среды и, следова-
  29. тельно, должна иметь место и без перенаселения. Естественный отбор
  30. поэтому должен действовать и в ситуациях, далеких от перенаселения.
  31.  
  32. Генетическая сущность отбора заключается в неслучайном (избира-
  33. тельном) выживании изменчивых генотипов и в избирательном уча-
  34. стии разных генотипов в передаче генов последующим поколениям.
  35. Следовательно, естественный отбор имеет два существенно различа-
  36. ющихся аспекта: отбор на выживание, определяющий дифференциро-
  37. ванное выживание разных особей, и репродуктивный отбор, обеспе-
  38. чивающий различную степень участия разных особей в размножении1.
  39.  
  40. 1 Не следует путать репродуктивный отбор с половым отбором: последний пред-
  41. ставляет собой более узкое понятие — отбор признаков, непосредственно связанных
  42. с конкуренцией между особями одного пола в процессах размножения.
  43.  
  44.  
  45.  
  46. 94
  47.  
  48. СИИ
  49.  
  50.  
  51.  
  52. ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд. испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  53.  
  54. Эти два аспекта отбора могут не совпадать — например, стерильный
  55. гибрид может обладать повышенной жизнеспособностью.
  56.  
  57. Различные факторы внешней среды, воздействующие на данный вид
  58. организмов и требующие определенной приспособительной реакции
  59. организмов, представляют собой отдельные силы отбора (или селек-
  60. тивные силы). Общее воздействие отбора на данный вид организмов,
  61. иногда называемое давлением отбора или селективным давлением,
  62. складывается как результат интеграции отдельных селективных сил.
  63. Взаимодействие последних друг с другом может оказывать существен-
  64. ное влияние на общий эффект отбора.
  65.  
  66. Если разные селективные силы имеют несовпадающие направле-
  67. ния, общий итог их взаимодействия получает характер эволюционного
  68. компромисса, подразумевающего формирование под контролем отбора
  69. такого фенотипа, который обеспечивает скорее некоторое оптималь-
  70. ное соотношение разных адаптаций, чем достижение максимального
  71. совершенства ОДНОЙ ИЗ НИХ,
  72.  
  73. Необходимо отметить, что до сих пор определенное распростра-
  74. нение (особенно среди критиков дарвинизма) имеют упрощенные
  75. и, по существу, неверные представления о естественном отборе, кото-
  76. рые ведут к серьезным ошибкам в понимании механизмов эволюци-
  77. онного процесса. Прежде всего неверно представление о естествен-
  78. ном отборе как изолированном действии отдельных селективных сил
  79. на отдельные признаки организма, т. е. как отборе отдельных признаков
  80. (и тем более — отдельных аллелей). Темпы эволюции, рассчитанные
  81. на основе этих представлений, оказываются гораздо более низкими,
  82. чем наблюдаемые реально по данным палеонтологии темпы эволю-
  83. ции многих филетических линий, а плата за отбор — непомерно высо-
  84. кой. Напомним, что отбору непосредственно подвергаются не отдель-
  85. ные гены, а определенные фенотипы, формирующиеся в онтогенезе
  86. на основе соответствующих генотипов при модифицирующем влиянии
  87. внешних условий. Следовательно, отбираются целые генотипы, харак-
  88. теризующиеся такой нормой реакции, которая наиболее благоприятна
  89. в данных условиях среды по всей совокупности признаков. Благодаря
  90. блочно-иерархическому принципу организации генома отбор может
  91. действовать на целостные генетические комплексы (супергены), что
  92. на несколько порядков ускоряет эволюционный процесс.
  93.  
  94. Поскольку всякий генотип характеризуется специфическим спек-
  95. тром мутационных изменений (т. е. обладает способностью с неко-
  96. торой частотой давать определенные мутации), естественный отбор,
  97. благоприятствуя конкретным генотипам, тем самым благоприятствует
  98. и соответствующему направлению и частоте возникновения наслед-
  99. ственных вариаций. Таким образом, если отбор благоприятствует
  100. каким-то фенотипическим признакам, носителем которых является
  101.  
  102. 1 См. работу Г. Р. Иваницкого с соавторами в журнале «Биофизика». — 1985. —
  103. Т. 30. — №3.
  104.  
  105. 95
  106. <
  107.  
  108. СИИ
  109.  
  110. ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд, испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  111.  
  112. П ”
  113.  
  114. данный генотип, то отбор тем самым влияет и на характер дальнейших
  115. эволюционных изменений.
  116.  
  117. Преобладающие направления изменчивости различных генотипов
  118. могут в разной степени соответствовать направлению отбора. В этом
  119. случае при наличии двух генотипов, которые являются носителями
  120. какого-то нового полезного признака, но различаются своими спек-
  121. трами изменчивости, отбор, очевидно, будет в большей мере благопри-
  122. ятствовать тому генотипу, возможности изменчивости которого будут
  123. ближе к направлению действия отбора. При совпадении преобладаю-
  124. щего направления изменчивости и направления отбора приспособи-
  125. тельная эволюция пойдет гораздо быстрее, чем при отсутствии такого
  126. совпадения, Быстрота возникновения и усовершенствования приспо-
  127. соблений дает очевидное преимущество в борьбе за существование.
  128. Таким же образом отбор может воздействовать и на частоту опреде-
  129. ленных мутаций (через посредство соответствующих генов-мутаторов),
  130. поскольку этот показатель существенно влияет на распространенность
  131. в популяции благоприятных вариантов.
  132.  
  133. Следовательно, естественный отбор, выбраковывая одни и сохра-
  134. няя другие генотипы, тем самым оказывает влияние на направление
  135. и частоту возникающих наследственных изменений!, что также способ-
  136. ствует значительному ускорению эволюционного процесса.
  137.  
  138. Вторая группа ошибочных представлений о естественном отборе
  139. связана с непониманием его творческой роли. Эти представления
  140. коренятся в упрощенной концепции отбора, которая на первый взгляд
  141. кажется очевидной: отбор понимается как своего рода «сито», устра-
  142. няющее наименее приспособленные варианты наследственных изме-
  143. нений (мутаций) и сохраняющее более приспособленные. Именно
  144. такое понимание отбора характерно, например, для сторонников
  145. «нейтральной эволюции» (М. Кимура, С. Оно и др.), подчеркивающих
  146. «консервативную природу» отбора и видящих движущую силу эво-
  147. люции в мутационном процессе (см. гл. 1). Этот очевидный резуль-
  148. тат действия отбора, несомненно, существует, но отнюдь не исчер-
  149. пывает его эффект во всей полноте. При концентрации внимания
  150. на «консервативной роли» отбора странным образом забывают, что
  151. отбор не только выбраковывает неудачные варианты, но и накапли-
  152. вает удачные, формируя из них адаптации любой степени сложности,
  153. и преобразует эти адаптации в соответствии с изменениями внешних
  154. условий.
  155.  
  156. Отбор оказывает на организм многостороннее интегрирующее влия-
  157. ние, способствуя оптимизации взаимодействий разных его систем. При-
  158. способительное, формообразовательное и интегрирующее воздействие
  159. отбора на организм и обозначается как творческая роль естественного
  160. отбора.
  161.  
  162. 1 Замечание Ч. Дарвина о длящейся изменчивости, очевидно, констатирует именно
  163. это влияние отбора на наследственную изменчивость.
  164.  
  165.  
  166.  
  167. а
  168.  
  169. СИИ
  170.  
  171.  
  172.  
  173. ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд. испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  174.  
  175. Формы отбора
  176.  
  177. Если интенсивность давления отбора является его количественной
  178. характеристикой, то направление естественного отбора определяет
  179. качественную специфику его воздействия на популяцию. Выделяют три
  180. основных напра вления действия отбора, о которых обычно говорят как
  181. о типах (или формах) естественного отбора.
  182.  
  183. Стабилизирующий отбор. Если условия внешней среды длительное
  184. время остаются стабильными, приспособленность вида к этим усло-
  185. виям постепенно совершенствуется, пока не достигнет определенного
  186. оптимума. Совершенство всякого приспособления, разумеется, относи-
  187. тельно, обычно возможна и более высокая степень приспособленности
  188. к данным условиям. Однако эволюционные возможности всякого кон-
  189. кретного генофонда, приспосабливаемого отбором к данным условиям
  190. среды хотя и велики, но ограничены спектром возможных мутационных
  191. изменений. Поэтому раньше или позже при постоянстве условий среды
  192. и при отсутствии конкуренции с экологически близкими формами
  193. генофонд данного вида оптимизируется по отношению к существую-
  194. щим условиям. С этого момента на популяцию начинает действовать
  195. стабилизирующий отбор, благоприятствующий сохранению оптималь-
  196. ного генофонда, на базе которого формируются оптимально приспосо-
  197. бленные к данным условиям фенотипы, которые становятся преоблада-
  198. ющими в популяции. Процессы онтогенетического формообразования
  199. (морфогенезы), основывающиеся на разных генотипах, направляются
  200. стабилизирующим отбором в определенные русла, ведущие к формиро-
  201. ванию оптимального фенотипа (посредством распространения в попу-
  202. ляции соответствующих генов-модификаторов). К. Уоддингтон назвал
  203. такое состояние канализованностью процессов морфогенеза.
  204.  
  205. В результате дикий тип, т. е. преобладающий в природной популяции
  206. оптимальный фенотип (или несколько фенотипов в полиморфной по-
  207. пуляции), обычно объединяет генетически разнородных особей. Запас
  208. комбинативной изменчивости популяции благодаря канализованности
  209. процессов морфогенеза оказывается как бы скрытым за фенотипиче-
  210. ским однообразием особей. Такое соотношение комбинативной и моди-
  211. фикационной изменчивости оптимально при стабильных условиях сре-
  212. ды, поскольку запас комбинативной изменчивости необходим для вида
  213. как «запас прочности», повышающий приспособляемость к изменениям
  214. среды обитания, а подгонка разных генотипов к одному или немногим
  215. оптимальным фенотипам повышает приспособленность к существую-
  216. щим в данный момент условиям. Состояние оптимальной стабильно-
  217. сти популяции, которое обеспечивается ее специфическим генофондом
  218. и канализованностью процессов морфогенеза под контролем стабили-
  219. зирующего отбора, носит название популяционного гомеостаза.
  220.  
  221. Стабилизирующий отбор направлен против крайних вариантов
  222. изменчивости, наблюдаемых в популяции, и благоприятствует консер-
  223.  
  224. 98
  225.  
  226. СИИ
  227.  
  228.  
  229.  
  230. ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд, испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  231.  
  232. вативной части последней (рис. 12). В результате средняя величина
  233. (среднее состояние) признака остается из поколения в поколение неиз-
  234. менной. Стабилизирующий отбор ведет к большей фенотипической
  235. однородности популяции и к стабильности спектра ее изменчивости.
  236.  
  237.  
  238.  
  239. Рис. 12. Схема действия стабилизирующего отбора.
  240. Окружность очерчивает весь спектр изменчивости вида, направления которой
  241. указаны тонкими стрелками; толстые стрелки — направления давления отбора;
  242. заштрихованная часть окружности соответствует поощряемой отбором части
  243. популяции; среднее состояние признаков последней обозначено черным кружком
  244.  
  245. Очевидно, это направление отбора прямо противоположно схеме
  246. дивергентной эволюции, разработанной Ч. Дарвином. Под контро-
  247. лем стабилизирующего отбора, действующего длительное время, вид
  248. может внешне оставаться неизменным, Однако эта неизменность вида,
  249. в сущности, кажущаяся — она касается лишь постоянства оптимальных
  250. фенотипов. И. И. Шмальгаузен, разработавший концепцию стабилизи-
  251. рующего отбора, подчеркнул, что в таких условиях генофонд вида про-
  252. должает изменяться за счет накопления мутаций, фенотипическое про-
  253. явление которых взаимно нейтрализуется (важную роль в этом играют
  254. гены-модификаторы), а также посредством накопления в гетерозигот-
  255. ном состоянии рецессивных мутаций. Таким образом, генофонд вида
  256. обогащается новыми аллелями, которые, оставаясь скрытыми, увели-
  257. чивают мобилизационный резерв изменчивости, повышающий устой-
  258. чивость вида к возможным изменениям внешних условий. Эти выводы
  259. подкрепляются результатами исследовании наследственной изменчи-
  260. вости у разных видов, обитающих в стабильных внешних условиях —
  261. например у ряда морских животных (ракообразные, двустворчатые
  262. моллюски, иглокожие и другие группы). Оказалось, что генетическая
  263. гетерогенность популяций у видов, обитающих в стабильных условиях,
  264. не отличается от таковой у видов, обитающих в изменчивой среде.
  265.  
  266. При действии стабилизирующего отбора может происходить даже
  267. дивергенция видов, принимающая, однако, своеобразный характер.
  268. Механизм такого видообразования мы рассмотрим в следующей главе.
  269.  
  270. 99=
  271.  
  272.  
  273. СИИ
  274.  
  275. < ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд., испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  276. = П ”
  277.  
  278. Направленный отбор наблюдается в том случае, если условия
  279. среды благоприятствуют какому-либо одному определенному направ-
  280. лению изменений признака, тогда как все другие варианты измене-
  281. НИЙ подвергаются в той или иной степени негативному давлению
  282. отбора (рис. 13). В этом случае в популяции от поколения к поколе-
  283. нию происходит сдвиг средней величины признака в определенном
  284. направлении. Результатом действия направленного отбора является
  285. постепенное изменение популяции в целом, происходящее посред-
  286. ством преобразования популяционного генофонда. В отличие от ста-
  287. бил изирующего отбора изменение частоты встречаемости различных
  288. аллелей и закрепление новых мутаций в генофонде при действии
  289. направленного отбора быстро отражаются на фенотипическом облике
  290. популяции. Это происходит тем быстрее, чем больше интенсивность
  291. отбора, если только последняя не превосходит приспособительных
  292. возможностей данной популяции — в последнем случае популяция
  293. вымирает.
  294.  
  295.  
  296.  
  297. Рис. 13. Схема действия направленного отбора.
  298. Обозначения см. в подписи к рис. 12
  299.  
  300. При направленном отборе особенно ярко проявляется воздействие
  301. отбора на темпы и преобладающее направление наследственной измен-
  302. чивости (длящаяся изменчивость, по Ч. Дарвину): получают преиму-
  303. щества такие генотипы, которые обладают соответствующими возмож-
  304. ностями дальнейших мутационных изменений, частота определенных
  305. мутаций может быть повышена с помощью генов-мутаторов; отбира-
  306. ются гены-модификаторы, способствующие доминантному фенотипи-
  307. ческому проявлению благоприятных мутаций.
  308.  
  309. Осуществляемые под контролем направленного отбора эволюци-
  310. онные преобразования данной популяции затрагивают ее генофонд
  311. как целое; обособления каких-либо дочерних популяций (т. е. дивер-
  312. генции) не происходит. Такую форму эволюционных преобразований
  313. вида Д. Симпсон назвал филетической эволюцией.
  314.  
  315. Разрывающий, или дизруптивный, отбор действует в том случае,
  316. когда условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вари-
  317. антам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют проме-
  318. жуточному, среднему состоянию признака (рис. 14). В результате про-
  319. исходит возрастание изменчивости с последующим сдвигом среднего
  320.  
  321. 100
  322.  
  323.  
  324.  
  325. а
  326. СИИ
  327.  
  328. = П т”
  329.  
  330. состояния признака в разных направлениях. Разрывающий отбор ведет
  331. либо к возникновению устойчивого адаптивного полиморфизма попу-
  332. ляции, либо к ее дроблению, т. е, к разделению на несколько новых
  333. популяций такого же ранга. Последний вариант эволюционных измене-
  334. ний всего ближе к дарвиновской концепции дивергентной эволюции.
  335.  
  336. А
  337.  
  338. у
  339.  
  340.  
  341.  
  342. Рис. 14. Схема действия разрывающего отбора.
  343. Обозначения см. в подписи к рис. 12
  344.  
  345. Тот или другой результат определяется конкретными условиями дей-
  346. ствия разрывающего отбора: при наличии какой-либо функциональной
  347. взаимозависимости между разными благоприятствуемыми генотипами
  348. в единой панмикгической популяции возникает полиморфизм, тогда
  349. как под влиянием различных вариантов условий в разных частях аре-
  350. ала при снижении скрещивания между населяющими их субпопуляци-
  351. ями происходит дивергенция последних. Д, Симпсон назвал последнюю
  352. форму эволюционных изменений видообразованием, поскольку она
  353. ведет к возникновению от одного родительского вида двух или несколь-
  354. ких новых — в противоположность филетической эволюции, преобра-
  355. зующей вид как целое, без разделения на дочерние виды.
  356.  
  357. При действии дизруптивного отбора у молодых дивергирующих
  358. видов соотношение фенотипической (модификационной) и комбина-
  359. тивной изменчивости становится противоположным тому состоянию,
  360. которое возникает под контролем стабилизирующего отбора: системы
  361. канализованности индивидуального развития разрушаются, в популя-
  362. ции происходит значительное усиление комбинативной и модифика-
  363. ционной изменчивости, что приводит к возрастанию фенотипического
  364. разнообразия. Такая картина изменчивости была описана В. В. Кузне-
  365. цовым в пределах комплекса видов сиговых рыб Согегопиз$ тикзип.
  366. Быстрое фенотипическое выявление разных вариантов комбинатив-
  367. ной изменчивости повышает эффективность действия естественного
  368. отбора.
  369.  
  370. И разрывающий, и направленный отбор приводят к векторизован-
  371. ным изменениям генофонда и фенотипического облика популяций;
  372. сходно также их воздействие на онтогенез (разрушение систем его
  373. канализованности). Отдельные направления разрывающего отбора,
  374. действующие на разные аллопатрические популяции одного вида,
  375. можно рассматривать применительно к каждой данной популяции как
  376.  
  377. 101
  378.  
  379.  
  380.  
  381. а.
  382. СИИ
  383.  
  384. «ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд., испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  385.  
  386. = П ”
  387.  
  388. направленный отбор1. Поэтому иногда эти две формы отбора объеди-
  389. няют как движущий отбор, противопоставляемый стабилизирующему.
  390.  
  391. По отношению к разным адаптациям, различным признакам фено-
  392. типа у организмов одного вида отбор может иметь разное направление:
  393. для одних он оказывается движущим, для других — стабилизирующим.
  394. Когда давление движущего отбора по отношению к данной адаптации
  395. ослабевает, стабилизирующий отбор способствует закреплению достиг-
  396. нутых движущим отбором результатов, благоприятствуя оптимизации
  397. путей морфогенеза у новых адаптивных признаков для достижения
  398. максимальной надежности их воспроизведения в фенотипе (с повы-
  399. шением пенетрантности и экспрессивности соответствующих аллелей
  400. посредством воздействия генов-модификаторов, а также механизма
  401. генокопирования, см. гл. 1).
  402.  
  403. Одним из ярких примеров действия движущего отбора является
  404. развитие так называемого «индустриального меланизма», описанного
  405. более чем у 70 видов бабочек, распространенных в Англии и ряде других
  406. стран Европы, а также в США. Индустриальный меланизм представляет
  407. собой значительное повышение частоты встречаемости меланистиче-
  408. ских (имеющих темную окраску) особей в тех популяциях бабочек,
  409. которые обитают в промышленных районах. Особенно хорошо изучено
  410. это явление у березовой пяденицы В15топ Бен ана (рис. 15) Англии.
  411.  
  412.  
  413.  
  414. Рис. 15, Меланистическая и нормальная формы бабочки березовой
  415. пяденицы ВЕ5{оп Бешагга на коре деревьев:
  416. а — на покрытой лишайниками; 6 — на закопченной и лишенной покрова
  417. лишайников
  418.  
  419. До середины ХХ в. в популяциях этого вида преобладали особи, имев-
  420. птие светлую серовато-белую окраску с темными пятнышками, хоропго
  421.  
  422. 1 К сожалению, это иногда приводит к терминологической путанице и ошибочным
  423. утверждениям, будто направленный отбор также ведет к дивергенции видов.
  424.  
  425. 102
  426.  
  427.  
  428.  
  429. а
  430. СИИ
  431.  
  432. & ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд. испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  433.  
  434. = П ”
  435.  
  436. маскирующую бабочек на покрытых липгайниками стволах деревьев.
  437. В 1848 г. в Манчестере был отловлен первый экземпляр бабочки, имев-
  438. ший меланистическую окраску (морфа сатропайа). С тех пор частота
  439. встречаемости меланистических особей в популяциях этой бабочки,
  440. обитающих в промышленных районах Англии, постепенно возрастала,
  441. пока к началу ХХ в. количество меланистов не достигло в отдельных
  442. популяциях 95 % всех особей!. Популяции с преобладанием светлоокра-
  443. шенных бабочек обитают ныне лишь на юго-западе Англии, в Северной
  444. Шотландии и в Ирландии. Варианты окраски у березовой пяденицы
  445. контролируются аллелями одного гена; аллель, обусловливающий тем-
  446. ную окраску, имеет доминантное фенотипическое проявление.
  447.  
  448. Возможно, меланистические особи в небольшой концентрации
  449. встречались в популяциях бабочек и до того момента, когда на них впер-
  450. вые обратили внимание ученые. Однако более широкому распростра-
  451. нению аллеля, обусловливающего темную окраску насекомых, в те вре-
  452. мена не благоприятствовали условия: бабочки-меланисты были гораздо
  453. лучше заметны на светлом фоне лишайников, покрывавигих кору дере-
  454. вьев, чем «нормальные» светлоокрашенные особи. С развитием про-
  455. мышленности загрязнение воздуха вокруг промышленных центров
  456. привело к гибели лишайников на стволах деревьев, которые потемнели
  457. от копоти. В этих условиях меланистические формы бабочек оказались
  458. в лучших условиях, чем особи со светлой окраской, поскольку первые
  459. менее заметны на темных стволах деревьев, чем вторые. Это и опре-
  460. делило быстрое увеличение концентрации бабочек-меланистов в попу-
  461. ляциях промьшленных районов. Благодаря меньшей «задымленности»
  462. воздуха в Ирландии, Северной Шотландии и Юго-Западной Англии там
  463. сохранилось прежнее преобладание светлой формы В. Бенщана.
  464.  
  465. Г. Кеттлуэлл в 50—60-х гг. ХХ в. экспериментально проверил эти
  466. соображения, выпустив определенное количество бабочек темной
  467. и светлой окраски в загрязненном лесу вблизи Бирмингема и затем
  468. повторив этот опыт в незагрязненном лесу в Дорсете, По данным
  469. Кеттлуэлла, птицы, питающиеся бабочками и, так сказать, непосред-
  470. ственно осуществляющие отбор последних, в Бирмингеме уничтожили
  471. значительно больше светлых бабочек, чем темных, тогда как в Дорсете
  472. наблюдалось обратное соотношение,
  473.  
  474. Явление индустриального меланизма предоставляет ученым заме-
  475. чательные возможности для наблюдений за действием отбора в есте-
  476. ственных популяциях, Этот эксперимент, «поставленный» природой
  477. при участии человека, уже показал, что изменения генофонда популя-
  478. ций могут происходить под контролем отбора чрезвычайно быстро —
  479. в течение нескольких десятилетий. Новые наблюдения показывают, что
  480. различия меланистических и светлых особей не сводятся только к раз-
  481. нице в окраске. Кеттлуэлл показал, что и те, и другие бабочки выбирают
  482.  
  483. 1 Применительно к этим популяциям можно говорить о направленном отбо
  484. ре по меланистическому фенотипу, но для вида в целом ситуацию в настоящее время
  485. можно оценить как результат разрывающего отбора,
  486.  
  487. 103
  488.  
  489.  
  490.  
  491. а
  492. СИИ
  493.  
  494. < ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд., испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  495.  
  496. = П »”
  497.  
  498. для отдыха субстраты предпочтительно неконтрастирующей окраски,
  499. т.е. меланисты предпочитают темный, а «нормальные» особи — более
  500. светлый фон. Имеются также данные о различной жизнеспособности
  501. гусениц разных форм бабочек. Возможно, за сто слишним лет, прошед-
  502. шие со времени обнаружения первых бабочек-меланистов, не только
  503. перестроился генофонд отдельных популяций березовой пяденицы,
  504. но и произошли определенные преобразования внутри некоторых ген-
  505. ных комплексов с участием генов-модификаторов, которые привели
  506. к повышению жизнеспособности и изменениям поведения у темных
  507. особей. Эти преобразования могли коснуться и степени доминантности
  508. фенотипического проявления того и другого аллелей в пользу повыше-
  509. ния доминантности аллеля меланизма. Можно ожидать, что дальней-
  510. шее изучение индустриального меланизма и подобных ему явлений
  511. позволит проверить и многие другие положения теории отбора.
  512.  
  513. В обычном понимании отбор представляет собой преимущественное
  514. выживание и оставление потомства наиболее приспособленными осо-
  515. бями. Можно сказать, что в этом аспекте отбор выступает как своего
  516. рода «эгоистический» фактор: видовые адаптации совершенствуются
  517. как адаптации отдельных особей. Однако, как мы уже подчеркивали
  518. в предшествующей главе, популяции и вид в целом являются целост-
  519. ными системами. Поэтому отбор должен также благоприятствовать
  520. закреплению и распространению признаков, которые сами по себе для
  521. отдельных особей не имеют приспособительной ценности или даже
  522. снижают их приспособленность, но обеспечивают существенные пре-
  523. имущества данной группировке особей как целому. Примеры действия
  524. такого «альтруистического» аспекта естественного отбора особенно
  525. многочисленны в поведении высших животных. Так возникли «сигналы
  526. тревоги», характерные для многих видов птиц: обнаружившая врага
  527. птица не затаивается в укрытии (что было бы наиболее благоприятно
  528. для ее собственной безопасности), а издает громкий крик, выдающий
  529. ее местонахождение хищнику, но предупреждающий других особей
  530. своего вида (часто сигнал тревоги воспринимается и другими видами).
  531. К этой же форме поведения принадлежит коллективная защита детены-
  532. шей в стаях и стадах некоторых видов млекопитающих (слоны, копыт-
  533. ные), защита и помощь другим особям своего вида (например, поддер-
  534. живание на плаву раненых животных некоторыми китообразными),
  535.  
  536. При развитии подобных альтруистических особенностей поведения
  537. отбор оперирует не отдельными особями, а целыми их совокупностями
  538. (минимальной из них является так называемый дем — группа особей,
  539. непосредственно связанных в процессе размножения), благоприятствуя
  540. сохранению тех из них, в генофонде которых появляются «альтруисти-
  541. ческие» аллели. Этот аспект действия естественного отбора получил
  542. название «групповой отбор»1.
  543.  
  544. 1 Некоторые исследователи считают, что альтруистическое поведение развивается
  545. в результате воздействия обычного индивидуального отбора.
  546.  
  547. 104
  548.  
  549.  
  550.  
  551. а
  552. СИИ
  553.  
  554. < ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд,, испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  555.  
  556. — П ”
  557.  
  558. Концепция полового отбора была разработана Ч. Дарвином для
  559. объяснения развития у самцов некоторых видов животных украшаю-
  560. щих признаков, нередко гипертрофированных, причудливых и ярких
  561. и поэтому отрицательно сказывающихся на защищенности этих осо-
  562. бей и требующих для своего развития значительных энергетических
  563. затрат, Очевидно, предпочтение самками самцов с подобными при-
  564. знаками нуждается в объяснении. Первая попытка такого объяснения
  565. была сделана Р. Фишером, предположившим, что половой отбор, бла-
  566. гоприятствующий развитию украшающих признаков, может действо-
  567. вать на основе предпочтения некоторыми самками таких признаков
  568. у самцов. В этом случае самцы, обладающие подобными украшениями,
  569. получают лучшие шансы оставить потомство, в котором самцы унасле-
  570. дуют от своих отцов эти признаки, а самки — от своих матерей соот-
  571. ветствующие сексуальные предпочтения. Этот механизм (именуемый
  572. «фишеровскими процессами») обусловливает возникновение полового
  573. отбора, благоприятствующего дальнейшему развитию украшающих
  574. признаков у самцов. При этом первоначальное предпочтение самками
  575. определенных внешних признаков самцов может быть обусловлено
  576. особенностями физиологии их органов чувств (гипотеза первоначаль-
  577. ного сенсорного предпочтения).
  578.  
  579. А. Захави предложил интересное объяснение приспособительного
  580. значения украшающих признаков: степень их развития в целом должна
  581. соответствовать жизнеспособности самцов, поскольку такие «избыточ-
  582. ные» структуры без ущерба для организма могут развивать лишь наи-
  583. более сильные индивиды с высоким уровнем обмена веществ и энерге-
  584. тических процессов, который контролируется генетически («принцип
  585. гандикапа»). Тем самым степень развития у самцов таких украшений
  586. может служить для самок признаком, позволяющим выбрать наибо-
  587. лее жизнеспособных самцов — носителей «оптимальных» генов. Веро-
  588. ятно, развитие украшающих признаков под контролем полового отбора
  589. может происходить при совместном действии «фишеровских процес-
  590. сов» и «принципа гандикапа».
  591.  
  592. Факторы, влияющие на действие отбора
  593.  
  594. Действие того или иного тина (формы) отбора на каждый конкрет-
  595. ный вид организмов определяется особенностями генетической систе-
  596. мы данного вида, спецификой его взаимоотношений с внешней средой
  597. и характером изменений внешних условий. Очевидно, каждому из трех
  598. указанных выше основных направлений отбора благоприятствуют со-
  599. вершенно разные условия: постоянство условий существования —
  600. стабилизирующему отбору, изменение условий в одном направлении
  601. на всем ареале вида — направленному отбору, разнообразие условий
  602. существования (или изменение условий | разных направлениях) В пре-
  603. делах видового ареала — дизруптивному отбору. Вообще в филогенезе
  604.  
  605. 105
  606.  
  607.  
  608.  
  609. а.
  610. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  611. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  612. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  613. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  614. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  615. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  616. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  617. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  618. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  619. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  620. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  621. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  622. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  623. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  624. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  625. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  626. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  627. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  628. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  629. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  630. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  631. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  632. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  633. ЭТО ВТОРОЙ ФАЙЛ!!!!!!!!!!!!❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️❤️
  634.  
  635.  
  636.  
  637. ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд. испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  638.  
  639. Глава 3
  640. ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ
  641.  
  642. В предыдущих главах мы рассмотрели материальные предпосылки
  643. эволюции (наследственную изменчивость) и биологические макроси-
  644. стемы — виды и популяции, являющиеся структурными единицами
  645. эволюционного процесса. Теперь мы можем перейти к рассмотрению
  646. движущих сил эволюции, важнейшей из которых является естествен-
  647. ный отбор.
  648.  
  649. Естественный отбор
  650.  
  651. Как уже было отмечено, мутационная изменчивость необходима,
  652. но сама по себе еще недостаточна для осуществления приспособитель-
  653. ной и прогрессивной эволюции. Приспособленность к конкретным
  654. условиям существования — важнейшая предпосылка выживания и нор-
  655. мальной жизнедеятельности организмов — формируется только бла-
  656. годаря действию естественного отбора. Естественный отбор является
  657. творческой силой эволюции, направляющей (векторизующей) эволю-
  658. ционный процесс и интегрирующей отдельные изменения в адаптации.
  659. В этом современные представления вполне соответствуют взглядам
  660. Дарвина. Однако следует отметить, что отбор не требует перенаселе-
  661. ния как обязательного условия, обеспечивающего его эффективность.
  662. Борьба за существование, понимаемая в том широком и метафориче-
  663. ском смысле, который вкладывал в него сам Дарвин, означает всю сово-
  664. купность взаимоотношений организма и внешней среды и, следова-
  665. тельно, должна иметь место и без перенаселения. Естественный отбор
  666. поэтому должен действовать и в ситуациях, далеких от перенаселения.
  667.  
  668. Генетическая сущность отбора заключается в неслучайном (избира-
  669. тельном) выживании изменчивых генотипов и в избирательном уча-
  670. стии разных генотипов в передаче генов последующим поколениям.
  671. Следовательно, естественный отбор имеет два существенно различа-
  672. ющихся аспекта: отбор на выживание, определяющий дифференциро-
  673. ванное выживание разных особей, и репродуктивный отбор, обеспе-
  674. чивающий различную степень участия разных особей в размножении1.
  675.  
  676. 1 Не следует путать репродуктивный отбор с половым отбором: последний пред-
  677. ставляет собой более узкое понятие — отбор признаков, непосредственно связанных
  678. с конкуренцией между особями одного пола в процессах размножения.
  679.  
  680.  
  681.  
  682. 94
  683.  
  684. СИИ
  685.  
  686.  
  687.  
  688. ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд. испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  689.  
  690. Эти два аспекта отбора могут не совпадать — например, стерильный
  691. гибрид может обладать повышенной жизнеспособностью.
  692.  
  693. Различные факторы внешней среды, воздействующие на данный вид
  694. организмов и требующие определенной приспособительной реакции
  695. организмов, представляют собой отдельные силы отбора (или селек-
  696. тивные силы). Общее воздействие отбора на данный вид организмов,
  697. иногда называемое давлением отбора или селективным давлением,
  698. складывается как результат интеграции отдельных селективных сил.
  699. Взаимодействие последних друг с другом может оказывать существен-
  700. ное влияние на общий эффект отбора.
  701.  
  702. Если разные селективные силы имеют несовпадающие направле-
  703. ния, общий итог их взаимодействия получает характер эволюционного
  704. компромисса, подразумевающего формирование под контролем отбора
  705. такого фенотипа, который обеспечивает скорее некоторое оптималь-
  706. ное соотношение разных адаптаций, чем достижение максимального
  707. совершенства ОДНОЙ ИЗ НИХ,
  708.  
  709. Необходимо отметить, что до сих пор определенное распростра-
  710. нение (особенно среди критиков дарвинизма) имеют упрощенные
  711. и, по существу, неверные представления о естественном отборе, кото-
  712. рые ведут к серьезным ошибкам в понимании механизмов эволюци-
  713. онного процесса. Прежде всего неверно представление о естествен-
  714. ном отборе как изолированном действии отдельных селективных сил
  715. на отдельные признаки организма, т. е. как отборе отдельных признаков
  716. (и тем более — отдельных аллелей). Темпы эволюции, рассчитанные
  717. на основе этих представлений, оказываются гораздо более низкими,
  718. чем наблюдаемые реально по данным палеонтологии темпы эволю-
  719. ции многих филетических линий, а плата за отбор — непомерно высо-
  720. кой. Напомним, что отбору непосредственно подвергаются не отдель-
  721. ные гены, а определенные фенотипы, формирующиеся в онтогенезе
  722. на основе соответствующих генотипов при модифицирующем влиянии
  723. внешних условий. Следовательно, отбираются целые генотипы, харак-
  724. теризующиеся такой нормой реакции, которая наиболее благоприятна
  725. в данных условиях среды по всей совокупности признаков. Благодаря
  726. блочно-иерархическому принципу организации генома отбор может
  727. действовать на целостные генетические комплексы (супергены), что
  728. на несколько порядков ускоряет эволюционный процесс.
  729.  
  730. Поскольку всякий генотип характеризуется специфическим спек-
  731. тром мутационных изменений (т. е. обладает способностью с неко-
  732. торой частотой давать определенные мутации), естественный отбор,
  733. благоприятствуя конкретным генотипам, тем самым благоприятствует
  734. и соответствующему направлению и частоте возникновения наслед-
  735. ственных вариаций. Таким образом, если отбор благоприятствует
  736. каким-то фенотипическим признакам, носителем которых является
  737.  
  738. 1 См. работу Г. Р. Иваницкого с соавторами в журнале «Биофизика». — 1985. —
  739. Т. 30. — №3.
  740.  
  741. 95
  742. <
  743.  
  744. СИИ
  745.  
  746. ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд, испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  747.  
  748. П ”
  749.  
  750. данный генотип, то отбор тем самым влияет и на характер дальнейших
  751. эволюционных изменений.
  752.  
  753. Преобладающие направления изменчивости различных генотипов
  754. могут в разной степени соответствовать направлению отбора. В этом
  755. случае при наличии двух генотипов, которые являются носителями
  756. какого-то нового полезного признака, но различаются своими спек-
  757. трами изменчивости, отбор, очевидно, будет в большей мере благопри-
  758. ятствовать тому генотипу, возможности изменчивости которого будут
  759. ближе к направлению действия отбора. При совпадении преобладаю-
  760. щего направления изменчивости и направления отбора приспособи-
  761. тельная эволюция пойдет гораздо быстрее, чем при отсутствии такого
  762. совпадения, Быстрота возникновения и усовершенствования приспо-
  763. соблений дает очевидное преимущество в борьбе за существование.
  764. Таким же образом отбор может воздействовать и на частоту опреде-
  765. ленных мутаций (через посредство соответствующих генов-мутаторов),
  766. поскольку этот показатель существенно влияет на распространенность
  767. в популяции благоприятных вариантов.
  768.  
  769. Следовательно, естественный отбор, выбраковывая одни и сохра-
  770. няя другие генотипы, тем самым оказывает влияние на направление
  771. и частоту возникающих наследственных изменений!, что также способ-
  772. ствует значительному ускорению эволюционного процесса.
  773.  
  774. Вторая группа ошибочных представлений о естественном отборе
  775. связана с непониманием его творческой роли. Эти представления
  776. коренятся в упрощенной концепции отбора, которая на первый взгляд
  777. кажется очевидной: отбор понимается как своего рода «сито», устра-
  778. няющее наименее приспособленные варианты наследственных изме-
  779. нений (мутаций) и сохраняющее более приспособленные. Именно
  780. такое понимание отбора характерно, например, для сторонников
  781. «нейтральной эволюции» (М. Кимура, С. Оно и др.), подчеркивающих
  782. «консервативную природу» отбора и видящих движущую силу эво-
  783. люции в мутационном процессе (см. гл. 1). Этот очевидный резуль-
  784. тат действия отбора, несомненно, существует, но отнюдь не исчер-
  785. пывает его эффект во всей полноте. При концентрации внимания
  786. на «консервативной роли» отбора странным образом забывают, что
  787. отбор не только выбраковывает неудачные варианты, но и накапли-
  788. вает удачные, формируя из них адаптации любой степени сложности,
  789. и преобразует эти адаптации в соответствии с изменениями внешних
  790. условий.
  791.  
  792. Отбор оказывает на организм многостороннее интегрирующее влия-
  793. ние, способствуя оптимизации взаимодействий разных его систем. При-
  794. способительное, формообразовательное и интегрирующее воздействие
  795. отбора на организм и обозначается как творческая роль естественного
  796. отбора.
  797.  
  798. 1 Замечание Ч. Дарвина о длящейся изменчивости, очевидно, констатирует именно
  799. это влияние отбора на наследственную изменчивость.
  800.  
  801.  
  802.  
  803. а
  804.  
  805. СИИ
  806.  
  807.  
  808.  
  809. ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд. испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  810.  
  811. Формы отбора
  812.  
  813. Если интенсивность давления отбора является его количественной
  814. характеристикой, то направление естественного отбора определяет
  815. качественную специфику его воздействия на популяцию. Выделяют три
  816. основных напра вления действия отбора, о которых обычно говорят как
  817. о типах (или формах) естественного отбора.
  818.  
  819. Стабилизирующий отбор. Если условия внешней среды длительное
  820. время остаются стабильными, приспособленность вида к этим усло-
  821. виям постепенно совершенствуется, пока не достигнет определенного
  822. оптимума. Совершенство всякого приспособления, разумеется, относи-
  823. тельно, обычно возможна и более высокая степень приспособленности
  824. к данным условиям. Однако эволюционные возможности всякого кон-
  825. кретного генофонда, приспосабливаемого отбором к данным условиям
  826. среды хотя и велики, но ограничены спектром возможных мутационных
  827. изменений. Поэтому раньше или позже при постоянстве условий среды
  828. и при отсутствии конкуренции с экологически близкими формами
  829. генофонд данного вида оптимизируется по отношению к существую-
  830. щим условиям. С этого момента на популяцию начинает действовать
  831. стабилизирующий отбор, благоприятствующий сохранению оптималь-
  832. ного генофонда, на базе которого формируются оптимально приспосо-
  833. бленные к данным условиям фенотипы, которые становятся преоблада-
  834. ющими в популяции. Процессы онтогенетического формообразования
  835. (морфогенезы), основывающиеся на разных генотипах, направляются
  836. стабилизирующим отбором в определенные русла, ведущие к формиро-
  837. ванию оптимального фенотипа (посредством распространения в попу-
  838. ляции соответствующих генов-модификаторов). К. Уоддингтон назвал
  839. такое состояние канализованностью процессов морфогенеза.
  840.  
  841. В результате дикий тип, т. е. преобладающий в природной популяции
  842. оптимальный фенотип (или несколько фенотипов в полиморфной по-
  843. пуляции), обычно объединяет генетически разнородных особей. Запас
  844. комбинативной изменчивости популяции благодаря канализованности
  845. процессов морфогенеза оказывается как бы скрытым за фенотипиче-
  846. ским однообразием особей. Такое соотношение комбинативной и моди-
  847. фикационной изменчивости оптимально при стабильных условиях сре-
  848. ды, поскольку запас комбинативной изменчивости необходим для вида
  849. как «запас прочности», повышающий приспособляемость к изменениям
  850. среды обитания, а подгонка разных генотипов к одному или немногим
  851. оптимальным фенотипам повышает приспособленность к существую-
  852. щим в данный момент условиям. Состояние оптимальной стабильно-
  853. сти популяции, которое обеспечивается ее специфическим генофондом
  854. и канализованностью процессов морфогенеза под контролем стабили-
  855. зирующего отбора, носит название популяционного гомеостаза.
  856.  
  857. Стабилизирующий отбор направлен против крайних вариантов
  858. изменчивости, наблюдаемых в популяции, и благоприятствует консер-
  859.  
  860. 98
  861.  
  862. СИИ
  863.  
  864.  
  865.  
  866. ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд, испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  867.  
  868. вативной части последней (рис. 12). В результате средняя величина
  869. (среднее состояние) признака остается из поколения в поколение неиз-
  870. менной. Стабилизирующий отбор ведет к большей фенотипической
  871. однородности популяции и к стабильности спектра ее изменчивости.
  872.  
  873.  
  874.  
  875. Рис. 12. Схема действия стабилизирующего отбора.
  876. Окружность очерчивает весь спектр изменчивости вида, направления которой
  877. указаны тонкими стрелками; толстые стрелки — направления давления отбора;
  878. заштрихованная часть окружности соответствует поощряемой отбором части
  879. популяции; среднее состояние признаков последней обозначено черным кружком
  880.  
  881. Очевидно, это направление отбора прямо противоположно схеме
  882. дивергентной эволюции, разработанной Ч. Дарвином. Под контро-
  883. лем стабилизирующего отбора, действующего длительное время, вид
  884. может внешне оставаться неизменным, Однако эта неизменность вида,
  885. в сущности, кажущаяся — она касается лишь постоянства оптимальных
  886. фенотипов. И. И. Шмальгаузен, разработавший концепцию стабилизи-
  887. рующего отбора, подчеркнул, что в таких условиях генофонд вида про-
  888. должает изменяться за счет накопления мутаций, фенотипическое про-
  889. явление которых взаимно нейтрализуется (важную роль в этом играют
  890. гены-модификаторы), а также посредством накопления в гетерозигот-
  891. ном состоянии рецессивных мутаций. Таким образом, генофонд вида
  892. обогащается новыми аллелями, которые, оставаясь скрытыми, увели-
  893. чивают мобилизационный резерв изменчивости, повышающий устой-
  894. чивость вида к возможным изменениям внешних условий. Эти выводы
  895. подкрепляются результатами исследовании наследственной изменчи-
  896. вости у разных видов, обитающих в стабильных внешних условиях —
  897. например у ряда морских животных (ракообразные, двустворчатые
  898. моллюски, иглокожие и другие группы). Оказалось, что генетическая
  899. гетерогенность популяций у видов, обитающих в стабильных условиях,
  900. не отличается от таковой у видов, обитающих в изменчивой среде.
  901.  
  902. При действии стабилизирующего отбора может происходить даже
  903. дивергенция видов, принимающая, однако, своеобразный характер.
  904. Механизм такого видообразования мы рассмотрим в следующей главе.
  905.  
  906. 99=
  907.  
  908.  
  909. СИИ
  910.  
  911. < ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд., испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  912. = П ”
  913.  
  914. Направленный отбор наблюдается в том случае, если условия
  915. среды благоприятствуют какому-либо одному определенному направ-
  916. лению изменений признака, тогда как все другие варианты измене-
  917. НИЙ подвергаются в той или иной степени негативному давлению
  918. отбора (рис. 13). В этом случае в популяции от поколения к поколе-
  919. нию происходит сдвиг средней величины признака в определенном
  920. направлении. Результатом действия направленного отбора является
  921. постепенное изменение популяции в целом, происходящее посред-
  922. ством преобразования популяционного генофонда. В отличие от ста-
  923. бил изирующего отбора изменение частоты встречаемости различных
  924. аллелей и закрепление новых мутаций в генофонде при действии
  925. направленного отбора быстро отражаются на фенотипическом облике
  926. популяции. Это происходит тем быстрее, чем больше интенсивность
  927. отбора, если только последняя не превосходит приспособительных
  928. возможностей данной популяции — в последнем случае популяция
  929. вымирает.
  930.  
  931.  
  932.  
  933. Рис. 13. Схема действия направленного отбора.
  934. Обозначения см. в подписи к рис. 12
  935.  
  936. При направленном отборе особенно ярко проявляется воздействие
  937. отбора на темпы и преобладающее направление наследственной измен-
  938. чивости (длящаяся изменчивость, по Ч. Дарвину): получают преиму-
  939. щества такие генотипы, которые обладают соответствующими возмож-
  940. ностями дальнейших мутационных изменений, частота определенных
  941. мутаций может быть повышена с помощью генов-мутаторов; отбира-
  942. ются гены-модификаторы, способствующие доминантному фенотипи-
  943. ческому проявлению благоприятных мутаций.
  944.  
  945. Осуществляемые под контролем направленного отбора эволюци-
  946. онные преобразования данной популяции затрагивают ее генофонд
  947. как целое; обособления каких-либо дочерних популяций (т. е. дивер-
  948. генции) не происходит. Такую форму эволюционных преобразований
  949. вида Д. Симпсон назвал филетической эволюцией.
  950.  
  951. Разрывающий, или дизруптивный, отбор действует в том случае,
  952. когда условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вари-
  953. антам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют проме-
  954. жуточному, среднему состоянию признака (рис. 14). В результате про-
  955. исходит возрастание изменчивости с последующим сдвигом среднего
  956.  
  957. 100
  958.  
  959.  
  960.  
  961. а
  962. СИИ
  963.  
  964. = П т”
  965.  
  966. состояния признака в разных направлениях. Разрывающий отбор ведет
  967. либо к возникновению устойчивого адаптивного полиморфизма попу-
  968. ляции, либо к ее дроблению, т. е, к разделению на несколько новых
  969. популяций такого же ранга. Последний вариант эволюционных измене-
  970. ний всего ближе к дарвиновской концепции дивергентной эволюции.
  971.  
  972. А
  973.  
  974. у
  975.  
  976.  
  977.  
  978. Рис. 14. Схема действия разрывающего отбора.
  979. Обозначения см. в подписи к рис. 12
  980.  
  981. Тот или другой результат определяется конкретными условиями дей-
  982. ствия разрывающего отбора: при наличии какой-либо функциональной
  983. взаимозависимости между разными благоприятствуемыми генотипами
  984. в единой панмикгической популяции возникает полиморфизм, тогда
  985. как под влиянием различных вариантов условий в разных частях аре-
  986. ала при снижении скрещивания между населяющими их субпопуляци-
  987. ями происходит дивергенция последних. Д, Симпсон назвал последнюю
  988. форму эволюционных изменений видообразованием, поскольку она
  989. ведет к возникновению от одного родительского вида двух или несколь-
  990. ких новых — в противоположность филетической эволюции, преобра-
  991. зующей вид как целое, без разделения на дочерние виды.
  992.  
  993. При действии дизруптивного отбора у молодых дивергирующих
  994. видов соотношение фенотипической (модификационной) и комбина-
  995. тивной изменчивости становится противоположным тому состоянию,
  996. которое возникает под контролем стабилизирующего отбора: системы
  997. канализованности индивидуального развития разрушаются, в популя-
  998. ции происходит значительное усиление комбинативной и модифика-
  999. ционной изменчивости, что приводит к возрастанию фенотипического
  1000. разнообразия. Такая картина изменчивости была описана В. В. Кузне-
  1001. цовым в пределах комплекса видов сиговых рыб Согегопиз$ тикзип.
  1002. Быстрое фенотипическое выявление разных вариантов комбинатив-
  1003. ной изменчивости повышает эффективность действия естественного
  1004. отбора.
  1005.  
  1006. И разрывающий, и направленный отбор приводят к векторизован-
  1007. ным изменениям генофонда и фенотипического облика популяций;
  1008. сходно также их воздействие на онтогенез (разрушение систем его
  1009. канализованности). Отдельные направления разрывающего отбора,
  1010. действующие на разные аллопатрические популяции одного вида,
  1011. можно рассматривать применительно к каждой данной популяции как
  1012.  
  1013. 101
  1014.  
  1015.  
  1016.  
  1017. а.
  1018. СИИ
  1019.  
  1020. «ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд., испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  1021.  
  1022. = П ”
  1023.  
  1024. направленный отбор1. Поэтому иногда эти две формы отбора объеди-
  1025. няют как движущий отбор, противопоставляемый стабилизирующему.
  1026.  
  1027. По отношению к разным адаптациям, различным признакам фено-
  1028. типа у организмов одного вида отбор может иметь разное направление:
  1029. для одних он оказывается движущим, для других — стабилизирующим.
  1030. Когда давление движущего отбора по отношению к данной адаптации
  1031. ослабевает, стабилизирующий отбор способствует закреплению достиг-
  1032. нутых движущим отбором результатов, благоприятствуя оптимизации
  1033. путей морфогенеза у новых адаптивных признаков для достижения
  1034. максимальной надежности их воспроизведения в фенотипе (с повы-
  1035. шением пенетрантности и экспрессивности соответствующих аллелей
  1036. посредством воздействия генов-модификаторов, а также механизма
  1037. генокопирования, см. гл. 1).
  1038.  
  1039. Одним из ярких примеров действия движущего отбора является
  1040. развитие так называемого «индустриального меланизма», описанного
  1041. более чем у 70 видов бабочек, распространенных в Англии и ряде других
  1042. стран Европы, а также в США. Индустриальный меланизм представляет
  1043. собой значительное повышение частоты встречаемости меланистиче-
  1044. ских (имеющих темную окраску) особей в тех популяциях бабочек,
  1045. которые обитают в промышленных районах. Особенно хорошо изучено
  1046. это явление у березовой пяденицы В15топ Бен ана (рис. 15) Англии.
  1047.  
  1048.  
  1049.  
  1050. Рис. 15, Меланистическая и нормальная формы бабочки березовой
  1051. пяденицы ВЕ5{оп Бешагга на коре деревьев:
  1052. а — на покрытой лишайниками; 6 — на закопченной и лишенной покрова
  1053. лишайников
  1054.  
  1055. До середины ХХ в. в популяциях этого вида преобладали особи, имев-
  1056. птие светлую серовато-белую окраску с темными пятнышками, хоропго
  1057.  
  1058. 1 К сожалению, это иногда приводит к терминологической путанице и ошибочным
  1059. утверждениям, будто направленный отбор также ведет к дивергенции видов.
  1060.  
  1061. 102
  1062.  
  1063.  
  1064.  
  1065. а
  1066. СИИ
  1067.  
  1068. & ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд. испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  1069.  
  1070. = П ”
  1071.  
  1072. маскирующую бабочек на покрытых липгайниками стволах деревьев.
  1073. В 1848 г. в Манчестере был отловлен первый экземпляр бабочки, имев-
  1074. ший меланистическую окраску (морфа сатропайа). С тех пор частота
  1075. встречаемости меланистических особей в популяциях этой бабочки,
  1076. обитающих в промышленных районах Англии, постепенно возрастала,
  1077. пока к началу ХХ в. количество меланистов не достигло в отдельных
  1078. популяциях 95 % всех особей!. Популяции с преобладанием светлоокра-
  1079. шенных бабочек обитают ныне лишь на юго-западе Англии, в Северной
  1080. Шотландии и в Ирландии. Варианты окраски у березовой пяденицы
  1081. контролируются аллелями одного гена; аллель, обусловливающий тем-
  1082. ную окраску, имеет доминантное фенотипическое проявление.
  1083.  
  1084. Возможно, меланистические особи в небольшой концентрации
  1085. встречались в популяциях бабочек и до того момента, когда на них впер-
  1086. вые обратили внимание ученые. Однако более широкому распростра-
  1087. нению аллеля, обусловливающего темную окраску насекомых, в те вре-
  1088. мена не благоприятствовали условия: бабочки-меланисты были гораздо
  1089. лучше заметны на светлом фоне лишайников, покрывавигих кору дере-
  1090. вьев, чем «нормальные» светлоокрашенные особи. С развитием про-
  1091. мышленности загрязнение воздуха вокруг промышленных центров
  1092. привело к гибели лишайников на стволах деревьев, которые потемнели
  1093. от копоти. В этих условиях меланистические формы бабочек оказались
  1094. в лучших условиях, чем особи со светлой окраской, поскольку первые
  1095. менее заметны на темных стволах деревьев, чем вторые. Это и опре-
  1096. делило быстрое увеличение концентрации бабочек-меланистов в попу-
  1097. ляциях промьшленных районов. Благодаря меньшей «задымленности»
  1098. воздуха в Ирландии, Северной Шотландии и Юго-Западной Англии там
  1099. сохранилось прежнее преобладание светлой формы В. Бенщана.
  1100.  
  1101. Г. Кеттлуэлл в 50—60-х гг. ХХ в. экспериментально проверил эти
  1102. соображения, выпустив определенное количество бабочек темной
  1103. и светлой окраски в загрязненном лесу вблизи Бирмингема и затем
  1104. повторив этот опыт в незагрязненном лесу в Дорсете, По данным
  1105. Кеттлуэлла, птицы, питающиеся бабочками и, так сказать, непосред-
  1106. ственно осуществляющие отбор последних, в Бирмингеме уничтожили
  1107. значительно больше светлых бабочек, чем темных, тогда как в Дорсете
  1108. наблюдалось обратное соотношение,
  1109.  
  1110. Явление индустриального меланизма предоставляет ученым заме-
  1111. чательные возможности для наблюдений за действием отбора в есте-
  1112. ственных популяциях, Этот эксперимент, «поставленный» природой
  1113. при участии человека, уже показал, что изменения генофонда популя-
  1114. ций могут происходить под контролем отбора чрезвычайно быстро —
  1115. в течение нескольких десятилетий. Новые наблюдения показывают, что
  1116. различия меланистических и светлых особей не сводятся только к раз-
  1117. нице в окраске. Кеттлуэлл показал, что и те, и другие бабочки выбирают
  1118.  
  1119. 1 Применительно к этим популяциям можно говорить о направленном отбо
  1120. ре по меланистическому фенотипу, но для вида в целом ситуацию в настоящее время
  1121. можно оценить как результат разрывающего отбора,
  1122.  
  1123. 103
  1124.  
  1125.  
  1126.  
  1127. а
  1128. СИИ
  1129.  
  1130. < ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд., испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  1131.  
  1132. = П »”
  1133.  
  1134. для отдыха субстраты предпочтительно неконтрастирующей окраски,
  1135. т.е. меланисты предпочитают темный, а «нормальные» особи — более
  1136. светлый фон. Имеются также данные о различной жизнеспособности
  1137. гусениц разных форм бабочек. Возможно, за сто слишним лет, прошед-
  1138. шие со времени обнаружения первых бабочек-меланистов, не только
  1139. перестроился генофонд отдельных популяций березовой пяденицы,
  1140. но и произошли определенные преобразования внутри некоторых ген-
  1141. ных комплексов с участием генов-модификаторов, которые привели
  1142. к повышению жизнеспособности и изменениям поведения у темных
  1143. особей. Эти преобразования могли коснуться и степени доминантности
  1144. фенотипического проявления того и другого аллелей в пользу повыше-
  1145. ния доминантности аллеля меланизма. Можно ожидать, что дальней-
  1146. шее изучение индустриального меланизма и подобных ему явлений
  1147. позволит проверить и многие другие положения теории отбора.
  1148.  
  1149. В обычном понимании отбор представляет собой преимущественное
  1150. выживание и оставление потомства наиболее приспособленными осо-
  1151. бями. Можно сказать, что в этом аспекте отбор выступает как своего
  1152. рода «эгоистический» фактор: видовые адаптации совершенствуются
  1153. как адаптации отдельных особей. Однако, как мы уже подчеркивали
  1154. в предшествующей главе, популяции и вид в целом являются целост-
  1155. ными системами. Поэтому отбор должен также благоприятствовать
  1156. закреплению и распространению признаков, которые сами по себе для
  1157. отдельных особей не имеют приспособительной ценности или даже
  1158. снижают их приспособленность, но обеспечивают существенные пре-
  1159. имущества данной группировке особей как целому. Примеры действия
  1160. такого «альтруистического» аспекта естественного отбора особенно
  1161. многочисленны в поведении высших животных. Так возникли «сигналы
  1162. тревоги», характерные для многих видов птиц: обнаружившая врага
  1163. птица не затаивается в укрытии (что было бы наиболее благоприятно
  1164. для ее собственной безопасности), а издает громкий крик, выдающий
  1165. ее местонахождение хищнику, но предупреждающий других особей
  1166. своего вида (часто сигнал тревоги воспринимается и другими видами).
  1167. К этой же форме поведения принадлежит коллективная защита детены-
  1168. шей в стаях и стадах некоторых видов млекопитающих (слоны, копыт-
  1169. ные), защита и помощь другим особям своего вида (например, поддер-
  1170. живание на плаву раненых животных некоторыми китообразными),
  1171.  
  1172. При развитии подобных альтруистических особенностей поведения
  1173. отбор оперирует не отдельными особями, а целыми их совокупностями
  1174. (минимальной из них является так называемый дем — группа особей,
  1175. непосредственно связанных в процессе размножения), благоприятствуя
  1176. сохранению тех из них, в генофонде которых появляются «альтруисти-
  1177. ческие» аллели. Этот аспект действия естественного отбора получил
  1178. название «групповой отбор»1.
  1179.  
  1180. 1 Некоторые исследователи считают, что альтруистическое поведение развивается
  1181. в результате воздействия обычного индивидуального отбора.
  1182.  
  1183. 104
  1184.  
  1185.  
  1186.  
  1187. а
  1188. СИИ
  1189.  
  1190. < ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ 2-е изд,, испр. и доп. Учебное пособие для вузов (Иорданский Н. Н.)
  1191.  
  1192. — П ”
  1193.  
  1194. Концепция полового отбора была разработана Ч. Дарвином для
  1195. объяснения развития у самцов некоторых видов животных украшаю-
  1196. щих признаков, нередко гипертрофированных, причудливых и ярких
  1197. и поэтому отрицательно сказывающихся на защищенности этих осо-
  1198. бей и требующих для своего развития значительных энергетических
  1199. затрат, Очевидно, предпочтение самками самцов с подобными при-
  1200. знаками нуждается в объяснении. Первая попытка такого объяснения
  1201. была сделана Р. Фишером, предположившим, что половой отбор, бла-
  1202. гоприятствующий развитию украшающих признаков, может действо-
  1203. вать на основе предпочтения некоторыми самками таких признаков
  1204. у самцов. В этом случае самцы, обладающие подобными украшениями,
  1205. получают лучшие шансы оставить потомство, в котором самцы унасле-
  1206. дуют от своих отцов эти признаки, а самки — от своих матерей соот-
  1207. ветствующие сексуальные предпочтения. Этот механизм (именуемый
  1208. «фишеровскими процессами») обусловливает возникновение полового
  1209. отбора, благоприятствующего дальнейшему развитию украшающих
  1210. признаков у самцов. При этом первоначальное предпочтение самками
  1211. определенных внешних признаков самцов может быть обусловлено
  1212. особенностями физиологии их органов чувств (гипотеза первоначаль-
  1213. ного сенсорного предпочтения).
  1214.  
  1215. А. Захави предложил интересное объяснение приспособительного
  1216. значения украшающих признаков: степень их развития в целом должна
  1217. соответствовать жизнеспособности самцов, поскольку такие «избыточ-
  1218. ные» структуры без ущерба для организма могут развивать лишь наи-
  1219. более сильные индивиды с высоким уровнем обмена веществ и энерге-
  1220. тических процессов, который контролируется генетически («принцип
  1221. гандикапа»). Тем самым степень развития у самцов таких украшений
  1222. может служить для самок признаком, позволяющим выбрать наибо-
  1223. лее жизнеспособных самцов — носителей «оптимальных» генов. Веро-
  1224. ятно, развитие украшающих признаков под контролем полового отбора
  1225. может происходить при совместном действии «фишеровских процес-
  1226. сов» и «принципа гандикапа».
  1227.  
  1228. Факторы, влияющие на действие отбора
  1229.  
  1230. Действие того или иного тина (формы) отбора на каждый конкрет-
  1231. ный вид организмов определяется особенностями генетической систе-
  1232. мы данного вида, спецификой его взаимоотношений с внешней средой
  1233. и характером изменений внешних условий. Очевидно, каждому из трех
  1234. указанных выше основных направлений отбора благоприятствуют со-
  1235. вершенно разные условия: постоянство условий существования —
  1236. стабилизирующему отбору, изменение условий в одном направлении
  1237. на всем ареале вида — направленному отбору, разнообразие условий
  1238. существования (или изменение условий | разных направлениях) В пре-
  1239. делах видового ареала — дизруптивному отбору. Вообще в филогенезе
  1240.  
  1241. 105
  1242.  
  1243.  
  1244.  
  1245. а.

Share with your friends:

Print